El citoesqueleto: Microfilamentos

• El citoesqueleto es una red tridimensional de filamentos que contribuyen a la integridad, forma y arquitectura celular.
• El citoesqueleto provee soporte interno, ancla estructuras internas, mantiene la forma celular y facilita la movilidad.

Composición del citoesqueleto

• Microfilamentos o filamentos de actina
• Microtúbulos o filamentos de tubulina

Microfilamentos o filamentos de actina

• Tienen un diámetro de 8nm
• Son más flexibles que los microtúbulos.
• Compuestos principalmente de actina, la proteína celular más abundante.
• La asociación con miosina es responsable de la contracción muscular.
• Suelen asociarse en haces o atados.
• Son capaces movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis.
• Los filamentos de actina son polímeros con configuración helicoidal doble.
• Los monómeros libres en el citosol forman un depósito al que la célula recurre cuando los necesita.
• Cada monómero es un polipéptido de 375 aminoácidos asociado a un ADP o ATP.
• Su estructura terciaria es globular, llamándose Actina G.
• Poseen un extremo + y un extremo -, alargándose y acortándose más rápidamente por el extremo +.

Funciones de los filamentos de actina

• Contracción muscular
• Formación de pseudópodos
• Mantenimiento de la morfología celular
• En la citocinesis de células animales, forma un anillo contráctil que divide la célula en dos.

Clasificación según su distribución en la célula

• Corticales: ubicados debajo de la membrana plasmática, siendo el componente citosólico más importante.
• Transcelulares: atraviesan el citoplasma en todas las direcciones.

Microtúbulos o filamentos de tubulina

• Se hallan en casi todas las células.
• Tienen diámetro de 25nm.
• Se originan en los centros organizadores de microtúbulos (centrosomas).
• Adopta una organización radial en células interfásicas.
• Construidos a partir de tubulina, proteína dimérica que se auto ensambla en un proceso dependiente de GTP.
• Tienen aspecto tubular y son rectilíneos y uniformes.
• En cortes transversales tienen configuración anular, con pared de 6nm de espesor y luz central uniforme.
• Se localizan formando haces en el axón neuronal y están presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos.
• Son estructuras dinámicas estabilizadas por proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs).

Funciones de los microtúbulos

• Intervienen en procesos celulares como desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular y división celular (mitosis y meiosis).
• Constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
• Son más flexibles pero más duros que la actina.

Clasificación según su localización

• Citoplasmáticos: presentes en células en la interfase.
• Mitóticos: corresponden a las fibras del huso mitótico.
• Ciliares: localizados en el eje de los cilios.
• Centriolares: pertenecen a los centriolos y a los cuerpos basales.

Inhibidores de los microtúbulos

• Se dividen en dos grupos principales: inhibidores de la polimerización (colchicina y vincristina, que impiden la formación de microtúbulos) y agentes estabilizantes (paclitaxel/taxol y docetaxel, que minimizan la disociación de la tubulina-GDP).
• Los agentes estabilizantes inducen el ensamblaje de la tubulina-GDP normalmente inactiva.

Filamentos intermedios

• Son filamentos proteicos fibrosos de unos 12nm de diámetro.
• Son los componentes del citoesqueleto más estables.
• Dan soporte a los orgánulos a través de fuertes enlaces.
• Los tipos de proteínas varían según el tejido e incluyen citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y proteína fibrilar acídica de la glía.
• Participan en la organización de la estructura tridimensional interna de la célula y en algunas uniones intercelulares.

Tipos de filamentos intermedios

• Laminofilamentos
• Filamentos de queratina
• Filamentos de vimentina
• Filamentos de desmina
• Filamentos gliales
• Neurofilamentos

Cilios

• Son apéndices mótiles pequeños que cubren total o parcialmente la superficie de muchas células desnudas.
• Tienen forma cilíndrica y diámetro uniforme, con terminación redondeada y semiesférica.
• Pueden ser descritos como una evaginación digitiforme de la membrana plasmática.
• Están formados de microtubulos y que se llama axonema.

Funciones de los cilios

• Se encuentran en epitelos especializados en eucariontes.
• Barren fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la tráquea y tubos del oviducto femenino.
• Participan en la digestión ayudando a absorber los nutrientes.

Movimientos del cilio

• Pendular: el cilio parece rígido y se flexiona en su base.
• Unciforme: el cilio se dobla y adquiere forma de gancho.
• Infundibuliforme: rota describiendo una figura cónica.
• Ondulante: Presente en flagelos: el movimiento se desplaza desde el extremo proximal al distal.

Axonema

• Contiene proteínas ligadoras y motoras.
• Proteínas ligadoras: unen los dobletes y los sostienen en sus posiciones, manteniendo la integridad durante el movimiento ciliar.
• Proteínas motoras: representadas por la dineína ciliar, tiene tres cadenas pesadas y tres livianas.

Síndrome de Kartagener

• Causado por mutaciones en genes que codifican la dineína ciliar o proteínas accesorias del axonema.
• Cilios y flagelos son inmóviles, provocando bronquitis crónica y esterilidad.

Flagelos

• Son apéndices como látigos que ondulan para mover las células.
• Son más largos que los cilios.
• Tienen estructuras internas similares a los de los microtubulos.

Estereocilios

• Apéndice singular (solitario) inmóvil.
• Su esqueleto tiene microfilamentos de actina.
• Se encuentran principalmente en células sensoriales.
• Contribuyen en la absorción del líquido segregado por el testículo.

Quinetocilios

• Conocidos como quinocilios.
• Cilio único, situado en la periferia de un manojo de 80 a 120 estereocilios.
• Se encuentra en el ápice de la célula sensorial vestibular y tiene estructura de túbulos centrales con nueve filamentos periféricos.

Microvellosidades

• Son prolongaciones celulares delgadas en las membranas plasmáticas de células diferenciadas.
• Miden de 1 a 2 micrómetros de altura y unos 100 nanómetros de grosor.
• Internamente tienen varias decenas de filamentos de actina dispuestos paralelos. Generalmente están muy empaquetadas.

Funciones e importancia de las microvellosidades

• Aumentan la superficie de la membrana plasmática, incrementando la recepción, transporte y absorción.
• Pueden incrementar la superficie de membrana unas 100 veces.
• Regulan la transducción de señales.
• Crean un filtro a la difusión de moléculas y actúan como almacén temporal de calcio.
• Actúan como barrera física frente a parásitos.
• Permiten ser un reservorio frente a choques hipertónicos, y así se puede evitar la evitar la rotura celular.
• Algunas microvellosidades especializadas (estereocilios) realizan funciones sensoriales al ser mecanorreceptores que captan movimientos de fluido y transforman las ondas sonoras en señales eléctricas.
• Microvellosidades especializadas en la recepción de señales luminosas y fotorreceptores.
• Permiten la generación de vesículas extracelulares.

El citoesqueleto es una red tridimensional de filamentos. Contribuye a la integridad, forma y arquitectura celular, proveyendo soporte interno y facilitando la movilidad. Los microfilamentos, compuestos de actina, son esenciales para la contracción muscular y movimientos celulares.