Citosol y citoesqueleto

Citosol

• El citosol es el medio acuoso del citoplasma donde se encuentran los orgánulos celulares.
• Su consistencia es de gel y su composición es compleja.
• Contiene iones inorgánicos disueltos, moléculas orgánicas pequeñas, moléculas de ARN y una gran cantidad de proteínas, como enzimas.
• Contiene una gran variedad de filamentos proteicos.
• En muchas células, el citosol almacena sustancias de reserva (inclusiones), que son estructuras sin membrana.
• Un ejemplo de estas son los gránulos de glucógeno en células hepáticas o musculares.
• Todas las células eucariotas tienen un esqueleto interno llamado citoesqueleto.

Citoesqueleto

• El citoesqueleto es una red proteica que se extiende por el citoplasma.
• Los componentes del citoesqueleto son microtúbulos, microfilamentos de actina y filamentos intermedios.
• Las funciones del citoesqueleto incluyen:
  • Soporte y estabilidad mecánica de la célula.
  • Movimiento intracelular.
  • Posicionamiento de los elementos celulares.
  • Determinación de la forma celular.
  • Formación del esqueleto interno (centriolos, cilios, flagelos).
  • Formación del huso mitótico.

Microtúbulos

• Los microtúbulos son los elementos más gruesos del citoesqueleto.
• Su diámetro es de 25 nm.
• La estructura deriva de la proteína tubulina y están constituidos por 13 protofilamentos.
• Los protofilamentos son elementos lineales formados por dímeros sucesivos de tubulina alfa y beta.
• Los microtúbulos son estructuras dinámicas cuya longitud varía fácilmente.
• Las reacciones de polimerización e hidrólisis de la tubulina (dependientes de GTP) se alternan continuamente.

Proteínas motoras

• Existen proteínas que se asocian a los microtúbulos y se desplazan por ellos hacia el extremo positivo o negativo, según la proteína.
• Estas proteínas se denominan proteínas motoras.
• Hay dos familias:
  • Las quinesinas se desplazan hacia el extremo más.
  • Las dineínas hacia el extremo menos.

Proteínas MAPS

• Las proteínas MAPs (proteínas asociadas a los microtúbulos) controlan el crecimiento y organización de los microtúbulos.
• La mayoría de ellas interaccionan con el extremo más, favoreciendo o inhibiendo el crecimiento.
• Las proteínas MAPs permiten a los microtúbulos interactuar con otros elementos celulares, como orgánulos u otros componentes del citoesqueleto.

Funciones de los microtúbulos

• Transporte intracelular: mediado por dineínas y quinesinas, de macromoléculas y elementos celulares como vesículas de transporte, mitocondrias y cloroplastos.
• Determinación de la dirección del crecimiento de las paredes celulares.
• Mantenimiento de la forma de determinadas células.
• Movimiento y separación de cromosomas durante la división celular (huso mitótico).
• Organización intracelular: las proteínas motoras posicionan los orgánulos membranosos en el citoplasma.
• Forman la estructura de los centriolos e intervienen en la formación de cilios y flagelos.

Centros organizadores de microtúbulos (COMT)

• En las células animales, los microtúbulos se ensamblan a partir de los centros organizadores de microtúbulos (COMT), que corresponden al centrosoma.
• En las células vegetales (que carecen de centriolos), los microtúbulos se encuentran bajo la membrana plasmática y forman una matriz desde la que participa en la síntesis de la pared celular.

Partes del centrosoma

• Material pericentriolar: Es el responsable de iniciar la polimerización de microtúbulos y determina su polaridad (el extremo negativo está unido al COMCT, y el extremo positivo es donde se añaden o quitan dímeros de tubulina).
• Centriolos: Estructuras no membranosas presentes en el centrosoma de las células animales y en la base de cilios y flagelos, que intervienen en la organización de los microtúbulos.

Los centriolos

• Están formados por tripletes de microtúbulos.
• Se disponen en torno a un núcleo central formando un cilindro (estructura 9+0).
• La zona central está ocupada por fibrillas radiales que se unen en un eje central.
• En cada triplete, el microtúbulo A (más interno) y el C (más externo).
• Los tripletes están conectados por una proteína llamada nexina.

Los cilios y flagelos

• Son apéndices celulares con una estructura interna formada por microtúbulos, rodeados por la membrana plasmática.
• Las partes del cilio o flagelo son: corpúsculo basal, raíces ciliares, tallo o axonema y zona de transición.

Cilios y flagelos. Estructura.

• Corpúsculo basal: deriva de un centriolo, se localiza bajo la membrana plasmática y organiza los microtúbulos en una estructura 9+0, constituyendo el anclaje de los apéndices.
• Raíces ciliares: microfilamentos situados bajo el corpúsculo, que participan en la coordinación del movimiento de los cilios.
• Zona de transición: se sitúa entre el axonema y el corpúsculo basal, contiene nueve dobles periféricos y conecta el corpúsculo basal con la membrana plasmática.
• Tallo o axonema: rodeado por la membrana plasmática, tiene en su interior 2 microtúbulos centrales y 9 pares o dobletes de microtúbulos periféricos orientados periféricamente al eje principal (9+2).
• El microtúbulo A (con dos brazos de proteína dineína) es responsable del movimiento, y cada doblete se une al adyacente mediante puentes de nexina.

Cilios y flagelos. Comparación.

• Ambos apéndices poseen una estructura interna idéntica e igual mecanismo de producción de movimiento.
• La actividad motora de las dineínas provoca el desplazamiento de unos dobletes sobre otros.
• Cilios:
  • Desplazan líquidos y partículas sobre la superficie celular.
  • Se encuentran en hileras que cubren la célula.
  • Su batir coordinado produce un movimiento hacia atrás y hacia delante.
• Flagelos:
  • Desplazan medios líquidos.
  • Se insertan en uno o dos puntos de la superficie.
  • Producen un movimiento ondulatorio o helicoidal.

Huso mitótico

• Al final de la interfase, se duplica el centrosoma.
• El desplazamiento de los centrosomas hacia polos opuestos permite reorganizar el esqueleto de microtúbulos, desde ambos COMCT hasta conformar el huso mitótico.

Tipos de microtúbulos en el huso mitótico

• Microtúbulos cinetocóricos: Se unen a los cinetocoros de los cromosomas para alinearlos en la placa metafásica.
• Microtúbulos del áster: Anclan el huso al córtex celular. Su despolimerización tira de los extremos de la célula hacia lados opuestos (ausentes en células vegetales).
• Microtúbulos polares: Se solapan en el centro de la célula para estabilizar la estructura del huso mitótico.

Filamentos intermedios

• Se denominan así debido a su grosor intermedio entre microtúbulos y filamentos de actina (10 nm).
• Están formados por diferentes proteínas fibrosas (queratinas en células epiteliales, desmina en sarcómeros, proteínas de neurofilamentos en neuronas).
• Su ensamblaje conlleva enrollamientos helicoidales y forman filamentos estables y apolares.
• Están ausentes en células vegetales, pero son muy abundantes en animales.

Funciones de los filamentos intermedios

• Forman un armazón o red desde la periferia nuclear hasta la membrana, posicionando el núcleo y aportando estabilidad mecánica a la célula y al citoesqueleto.
• En células epiteliales, forman parte de las uniones adhesivas.
• En el núcleo, forman la lámina nuclear.

Microfilamentos de actina

• Son los elementos más finos del citoesqueleto, con un diámetro de 7 nm.
• Su estructura helicoidal deriva de la polimerización de la proteína citoesquelética más abundante, la actina.
• Están formados por la unión de monómeros de actina G (con una cabeza y una cola).
• Su polimerización (cabeza-cola) provoca un giro y apariencia de doble hélice (actina F polimerizada).
• Esta interacción genera una polaridad: extremo negativo puntiagudo y extremo positivo protuberante.
• La polimerización consume ATP y tiene lugar en el extremo positivo, siendo reversible (comportamiento dinámico).

Funciones de los microfilamentos de actina

• Abundan en la membrana plasmática para formar el córtex celular.
• Aportan soporte mecánico y determinan la forma celular.
• Participan en interacciones celulares con la matriz extracelular y entre células (desmosomas).
• Forman el esqueleto mecánico de estereocilios y microvellosidades.
• Son responsables de movimientos celulares, incluyendo el movimiento ameboide y la emisión de pseudópodos.
• Forman el anillo contráctil y se asocian a miosina en sarcómeros para la contracción muscular.