Anabolisme heteròtrof

Anabolisme heteròtrof

• L'anabolisme és la via constructiva del metabolisme, on es sintetitzen molècules complexes a partir de molècules senzilles.
• L'anabolisme heteròtrof és el procés de formació de molècules orgàniques complexes a partir de molècules orgàniques senzilles.
• Aquestes molècules senzilles s'anomenen molècules precursores.
• Aquest procés es duu a terme tant en cèl·lules autòtrofes com en heteròtrofes.
• A diferència del catabolisme, que és un procés d'oxidació, l'anabolisme heteròtrof és un procés de reducció.
• A partir de molècules orgàniques petites s'obtenen molècules orgàniques grans i més reduïdes.
• L'energia requerida prové de la desfosforilació d'ATP, procedent del catabolisme, la fotosíntesi o la quimiosíntesi.
• Les reaccions anabòliques són endergòniques, emmagatzemant energia en els enllaços de les molècules formades.
• Un enllaç peptídic reté 4 kcal/mol, un enllaç glicosídic 4 kcal/mol, i un enllaç esterfosfòric 6,5 kcal/mol.
• Als vegetals, l'energia s'utilitza principalment per produir glúcids; als animals vertebrats, per produir pròtids.
• En l'anabolisme heteròtrof es poden distingir dues fases:
• Biosíntesi de monòmers a partir de precursors.
• Biosíntesi de polímers a partir de monòmers.
• La major part de les vies anabòliques heteròtrofes es donen al citosol, amb excepcions com la síntesi d'àcids nucleics al nucli i la síntesi de proteïnes als ribosomes.
• Les molècules orgàniques senzilles precursores poden provenir del catabolisme, la digestió o la fotosíntesi/quimiosíntesi.
• Les vies anabòliques heteròtrofes són semblants a les catabòliques en sentit invers, però no iguals, perquè no tots els enzims catalitzen en els dos sentits.
• L'anabolisme de glúcids, lípids, proteïnes i àcids nucleics estan interrelacionats, permetent la biosíntesi d'un tipus de biomolècula a partir d'un altre.
• No sempre totes les interrelacions són possibles, com obtenir glúcids a partir d'una dieta exclusiva de lípids i proteïnes.

Anabolisme dels glúcids

• En l'anabolisme heteròtrof dels glúcids hi ha dues fases:
• Obtenció de glucosa: mitjançant la gliconeogènesi o neoglicogènesi (en cèl·lules animals i vegetals) o a partir del cicle de Calvin (en cèl·lules autòtrofes). En cèl·lules animals es pot obtenir a partir de la digestió.
• Obtenció de polímers de glucosa (midó en cèl·lules vegetals, glicogen en cèl·lules animals)
• La gluconeogènesi és el procés d'obtenció de glucosa a partir de substàncies orgàniques no glucídiques.
• En cèl·lules animals: àcid pirúvic o aminoàcids.
• En cèl·lules vegetals: àcids grassos, a més dels anteriors.
• Les cèl·lules animals no poden transformar l'acetil-CoA (producte del catabolisme dels àcids grassos) en àcid oxalacètic, a diferència de les cèl·lules vegetals amb enzims del cicle de l'àcid glioxílic als glioxisomes.
• L'àcid pirúvic pot procedir de la glicòlisi, del catabolisme d'aminoàcids o de la transformació de l'àcid làctic.
• La gluconeogènesi té lloc preferentment al fetge i al ronyó dels animals. L'àcid làctic dels músculs arriba al fetge a través de la sang.
• La gluconeogènesi a partir de l'àcid pirúvic no és exactament el procés invers de la glicòlisi. Hi ha tres passos que no coincideixen:
• Conversió d'àcid pirúvic en fosfoenolpirúvic: l'àcid pirúvic entra al mitocondri, es transforma en àcid oxalacètic i després en àcid màlic, que surt al citosol i es transforma en àcid oxalacètic i, finalment, en àcid fosfoenolpirúvic.
• Transformació de fructosa-1,6-difosfat en fructosa-6-fosfat: catalitzat per l'enzim fructosa-1,6-difosfatasa.
• Pas de glucosa-6-fosfat a glucosa: catalitzat per l'enzim glucosa-6-fosfatasa.
• La glicogenogènesi és la síntesi de glicogen a partir de glucosa-6-fosfat, que pot procedir de la gliconeogènesi o de la glucosa lliure fosforilada.
• L'amilogènesi és la síntesi de midó en les cèl·lules vegetals, un procés semblant a la glicogenogènesi, però amb l'ATP com a molècula activadora.
• La glicogenogènesi es dóna especialment al fetge i als músculs. La glucosa procedent de la digestió s'acumula al fetge en forma de glicogen.
• Tres hormones regulen l'equilibri entre glucogen i glucosa: l'adrenalina i el glucagó incrementen la sortida de glucosa a la sang, mentre que la insulina incrementa l'entrada de glucosa a la cèl·lula.

Anabolisme dels lípids

• Els lípids més importants amb funció de reserva són els greixos (triglicèrids).
• Tres processos són necessaris per a a biosíntesi: obtenció d'àcids grassos, obtenció de glicerina i síntesi de triacilglicèrids.
• La principal font d'àcids grassos dels animals és el greix dels aliments.
• La segona font és la biosíntesi d'àcids grassos (al citosol), a partir d'acetil-CoA d'origen mitocondrial.
• L'acetil-CoA pot formar-se a partir del catabolisme de glúcids, àcids grassos (β-oxidació) i aminoàcids.
• La biosíntesi no és simplement el procés invers del catabolisme.
• Es duu a terme al citosol, en comptes dels mitocondris.
• L'àcid gras en formació queda unit a l'enzim ACP del grup SAG i no al CoA.
• Els dos carbonis en què varia la cadena per volta es troben en forma de malonil-CoA i no pas d'acetil-CoA.
• El transportador d'hidrògens és el NADPH i no pas el NADH o el FADH2.
• La glicerina s'ha de trobar en forma de glicerol-3-fosfat, obtingut a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfat (glicòlisi) o de la glicerina.
• La síntesi de triacilglicèrids requereix glicerol-3-fosfat i acil-CoA gras activats.
• Les molècules d'àcid gras s'uneixen mitjançant enllaços ester.
• Primer es forma un monoacilglicèrid, després un diacilglicèrid i, finalment, amb la sortida d'un grup fosfat, un triacilglicèrid.
• Això té lloc a les cèl·lules hepàtiques i a les cèl·lules del teixit adipós.

Anabolisme de les proteïnes

• Es tracta de la formació d'aminoàcids (la unió dels aminoàcids ja s'ha estudiat anteriorment).
• Cada aminoàcid té una via d'obtenció pròpia, que pot variar segons la cèl·lula.
• En humans i animals, hi ha deu aminoàcids essencials que s'han d'ingerir en la dieta. Les plantes sintetitzen tots els aminoàcids.
• En el transcurs de l'evolució, alguns organismes han perdut la capacitat de síntesi d'algunes substàncies.
• La síntesi dels aminoàcids es fa a partir d'un àcid orgànic (de 3 a 5 carbonis), al qual s'afegeix un grup amino, procedent de:
• Un altre aminoàcid (transaminació).
• Un ió amoni lliure (NH4+), procedent d'un altre aminoàcid que ha perdut un grup amino (desaminació).
• Les plantes obtenen l'ió amoni NH4+ de l'amoníac inorgànic (NH3) o de l'ió nitrat (NO3) del sòl i transformen l'ió nitrat en amoníac.
• Alguns bacteris i cianobacteris aprofiten el nitrogen atmosfèric (N2), passant-lo a amoníac, com a font de grups amino per als seus aminoàcids.
• L'àcid α-cetoglutàric (del cicle de Krebs) és imprescindible per a la síntesi dels aminoàcids, ja que es combina amb l'ió amoni (NH4) per formar l'aminoàcid àcid glutàmic.
• Aquest àcid glutàmic després dona lloc als aminoàcids glutamina i prolina, i dona grups amino a altres molècules mitjançant transaminació.
• Les principals molècules acceptores de grups amino són l'àcid pirúvic, l'àcid 3-fosfoglicèric i l'àcid oxalacètic.

Anabolisme dels àcids nucleics

• El text tracta la síntesi de les bases nitrogenades (la síntesi dels nucleòsids, nucleòtids i àcids nucleics s'ha estudiat anteriorment).