Ch12

• يمثل قسم الفطريات اللاسوطية أكبر أقسام مملكة الفطريات.
• تعتبر الفطريات اللاسوطية أكثر تطورًا من القسمين السابقين.
• تختلف الفطريات اللاسوطية في أشكالها وأحجامها.
• تتراوح أحجامها بين مجهرية (وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا) وكبيرة يمكن رؤيتها في الحقول والغابات وعلى الأخشاب المتآكلة.
• تعيش الفطريات اللاسوطية كطفيليات إجبارية أو اختيارية.
• تعيش العديد من الفطريات اللاسوطية رمياً في التربة وتحلل المواد العضوية.
• تضم هذه الفطريات أنواعاً مألوفة لنا مثل فطريات الخميرة والمشروم.
• تحتوي جميع الفطريات اللاسوطية، باستثناء الخميرة، على غزل فطري متميز (إما مقسم أو غير مقسم).
• بالرغم من تباين الأشكال، تشترك جميع الفطريات اللاسوطية بعدم إنتاج تراكيب متحركة (أبواغ سابحة أو أمشاج متحركة) أثناء دورة حياتها.
• التكاثر اللاجنسي يتم بواسطة أبواغ غير متحركة (أبواغ حافظية، أو كونيدات، أو بالتبرعم، أو تجزؤ الميسيليوم).
• أمّا التكاثر الجنسي فيتم عن طريق تكوين أبواغ زقية أو أبواغ بازيدية.
• يقسم هذا القسم إلى أربع قسيمات: الفطريات الزيجوميكوتينية، الفطريات الأسكوميكوتينية، الفطريات البازيدوميكوتينية، والفطريات الديتيروميكوتينية.

قسيم الفطريات الزيجوميكوتينية

• يضم قسم الفطريات الزيجوميكوتينية طائفة الفطريات الزيجوية (التزاوجية).
• تشمل الطائفة الزيجوية 80 جنسًا و 600 نوعًا.
• أفراد الفطريات الزيجوميكوتينية واسعة الانتشار في الطبيعة.
• تعيش غالبية الفطريات الزيجوميكوتينية بصورة رمية في التربة أو في الماء على بقايا المواد العضوية وأي وسط غذائي عضوي.
• تعيش قلة من الفطريات الزيجوميكوتينية كطفيليات اختيارية ضعيفة على بعض النباتات (خضار، فواكه) وتسبب لها أعفاناً طرية، أو قد تكون متطفلة على الحشرات (خاصة الذباب).
• الصفات التي تتصف بها الفطريات الزيجوميكوتينية تتلخص في عدم احتوائها على أبواغ سابحة (سوطية) وخلو غزلها الفطري (الميسيليوم) من الجد المستعرضة التي تقسم الهيفات إلى خلايا.
• قد يصبح الميسيليوم مقسماً مع تقدمه في السن وخاصة في التراكيب التكاثرية.
• يتم التكاثر اللاجنسي بواسطة أبواغ غير متحركة (Aplanospores) في صورة أبواغ حافظية تنتج بأعداد غير محدودة داخل حوافظ بوغية، أو قد تعمل الحافظة البوغية بأكملها كبوغ مفرد يسلك مسلك الكونيدة.
• يتم التكاثر الجنسي عن طريق التزاوج بين حوافظ مشيجبة غير متحركة ومتشابهة عادةً في الشكل والحجم، وينتج عنها تكوين أبواغ زيجوية Zygospores مقاومة للظروف البيئية غير الملائمة.
• معظم الفطريات الزيجوية مترممة، والقليل منها متطفل، وبعضها له أهمية اقتصادية.

طائفة الفطريات الزيجوية

• تنقسم طائفة الفطريات الزيجوية (التزاوجية) إلى 3 رتب، الأولى واسعة الانتشار والباقيتان أقل انتشارًا، وهي رتب الميكورات، ورتبة الأنتوموفثورات، ورتبة الزوباجات.

رتبة الميكورات

• أفراد رتبة الميكورات واسعة الانتشار في الطبيعة وتُعرف عادةً بالأعفان السوداء (Black molds).
• تنقسم رتبة الميكورات إلى ما يقارب 50 جنسًا وحوالي 300 نوعًا.
• تعيش رتبة الميكورات في معظم الأحيان رمية على أوساط بيئية غنية بالمواد العضوية الذائبة، أو على روث البهائم والأنسجة الحيوانية الميتة.
• قليل من أفراد رتبة الميكورات يتطفل على النباتات الخضراء والحشرات.
• بعضها يعيش كطفيليات إجبارية على غيرها من الفطريات.
• بعضها يسبب أمراضًا للإنسان (تصيب الجهاز العصبي للإنسان).
• ينمو قلة منها كطفيليات ضعيفة على الثمار وغيرها من الأجزاء المفصولة للنباتات وتسبب لها العفن أثناء التخزين.
• تستخدم بعض أنواع رتبة الميكورات صناعيًا في إنتاج الأحماض العضوية والكحولات وبعض الإنزيمات.
• يقوم بعضها بتحويل النشا إلى سكر في عمليات التخمر الكحولي وبعضها يقوم بعملية التخمر اللاكتيكي (فطر الرايزوبس).
• تستغل بعض الأنواع لإنتاج حمض الستريك والسكسنيك والأكساليك وغيرها من المواد الكيميائية الهامة.

الصفات العامة لرتبة الميكورات

• يتكون الثالوس في الفطريات التابعة لهذه الرتبة من ميسيليوم متفرع وغير مقسم، وقد يصبح مقسمًا مع تقدم السن.
• لبعض الأجناس نوع خاص من الخيوط المدادة يسمى الرئد (Stolon)، وهو يتصل بالطبقة التحتية (substratum) بواسطة أشباه جذور (Rhizoids)، كما في الجنسين رايزوبس (Rhizopus) وأبسيديا (Absidia).
• للميسيليوم حديث السن تفرع منتظم يتكون من خيوط فطرية أساسية شعاعية تخرج منها الفروع، وكلما تقدم الميسيليوم في العمر كلما اضطرب هذا النظام التفرعي.
• في الخيوط الفطرية المسنة قد تنقبض المحتويات لتكون نوعًا من الأبواغ البينية تسمى الأبواغ الكلاميدية.
• الأبواغ الكلاميدية (Chlamydospores) شائعة في النوع (Mucor racemosus) والنوع (Mucor hiemales) (شكل 46 أ)، وتتكون هذه الأبواغ في حوامل الحوافظ البوغية نفسها.
• في ظروف التهوية غير الجيدة فإن هذه الأبواغ تتكسر إلى أجسام خميرية (تشبه الخميرة في شكلها)، وتتكاثر هذه الأشكال بالتبرعم (46 ب).
• تسبب هذه الأجسام الخميرية تخمرًا كحوليًا، وتتسطيع أن تنمو لتكون ميسيليوم عادي إذا نقلت إلى بيئة صلبة حيث تكون التهوية جيدة.

طرق التكاثر في أفراد رتبة الميوكورات

• بسبب غياب الأبواغ السابحة في أفراد رتبة الميكورات، يتم التكاثر اللاجنسي في بعض الأنواع إما بتكوين أبواغ غير متحركة غير محدودة العدد وتتكون داخل حوافظ بوغية، أو بتكوين حوافظ بوغية صغيرة ذات عويميدات (أو خالية منها) تحتوي على عدد قليل من الأبواغ وتعرف بالحويفظات (Sporangiola).
• الحوافظ قد تحتوي على بوغ واحد وتسمى في هذه الحالة (Monosporus sporangia).
• في الأنواع التي تحتوي حوافظها البوغية على بوغ واحد، عندما يندمج جدار البوغ والحافظة البوغية اندماجًا كليًا ولا يمكن التمييز بينهما، يطلق عليها في هذه الحالة اسم كونيدات (Conidia).
• يعتبر التدرج في وجود الحوافظ البوغية عديدة الأبواغ، وقليلة الأبواغ، ووحيدة البوغ في رتبة الميكورات تحولًا تقدميًا من الحافظة البوغية إلى الكونيدة.
• يحدث التكاثر الجنسي في أفراد رتبة الميوكورات بالتزاوج بين حوافظ مشيجية متشابهة في الشكل والحجم.
• تتم هذه العملية في أن يقترب خيطان متجاوران لسلالتين مختلفتين من الفطر.
• يكون الخيطين المتقابلين فرعين جانبيين يتقدمان نحو بعضهما ويلتقيان، ويطلق على هذين الفرعين الجانبيين بالحوافظ المشيجية الأولية (Progametangia).
• تنقسم كل حافظة مشيجية أولية بواسطة جدار مستعرض إلى جزء طرفي، يأخذ هذا الجزء في التوسع والزيادة في الحجم، ويكون حافظة مشيجية (Gametangium).
• إلى جزء يقع تحتها يسمى بالمعلق (Suspensor).
• بعد ذلك تتلاشى الحواجز بين كل حافظتين مشيجيتين ويحدث مزج لبروتوبلازم الحافظتين، يليه الاندماج بين الأنوية.
• تتكون لاقحة عديدة الأنوية يتكشف لها جدار غليظ يصبح لونه فيما بعد أسود شوكيًا، تسمى تلك اللاقحة بالبوغ الزيجوي (Zygospore)، والتي من اسمه انبثق اسم هذه الفطريات وتحتوي الأبواغ الزيجوية على (2ن) من الكروموسومات.
• ينبت البوغ الزيجوي ليعطي أنبوبة تنتهي بحافظة بوغية تحتوي على عدد غير محدود من الأبواغ الحافظية أحادية المجموعة الصبغية، الناتجة عن الانقسام الاختزالي.
• تتحرر الأبواغ الحافظية بعد نضجها وتنتشر في الهواء، وعندما تسقط على أي وسط غذائي ملائم، فإن كل بوغ ينبت ليعطي غزلاً فطريًا جديدًا.
• تستطيع هذه الأبواغ أن تقاوم الظروف البيئية غير الملائمة التي قد تتعرض لها.

تصنيف الفصائل

• تضم رتبة الميوكورات حوالي 400 نوع وحوالي 45 جنسًا موزعة على 11 فصيلة.
• تعد الفصيلة الميكوكورية من أكبر الفصائل العشر الأخرى التابعة لرتبة الميكورات، وتحتوي على عدد كبير من الأنواع.
• تعتبر الفصيلة الميكوكورية نموذج جيد لهذه الرتبة.

الفصيلة الميوكورية

• تضم الفصيلة الميوكورية حوالي 20 جنسًا معظمها يعيش معيشة رمية على المواد العضوية المتحللة.
• تلعب دورًا كبيرًا في المرحلة الأولى من تحلل المواد السكرية وتحويلها إلى مواد بسيطة.
• عدد كبير من الأنواع التابعة لهذه الفصيلة يفرز إنزيمات شبيهة بالأميليز والتي تحول النشا إلى سكر.
• بعضها يفرز مجموعة أنزيمات الزايميز (Zymase)، التي تحول السكر إلى كحول إيثيلي أثناء عملية التخمر الكحولي.
• لذلك، تستعمل هذه الأنواع في شرق آسيا في عمليات تخمير الأرز والحصول على مشروب خاص يسمى الساك (Sac)، ويستخدم في هذه العملية الفطر (Rhizopus oryzae)، ولكنه استبدل أخيرًا بفطر (Aspergillus oryzae).
• من أهم الأجناس التابعة لهذه الفصيلة: الرايزوبس (Rhizopus)، والميوكر (Mucor)، والأكتينوميوكر (Actinomucor)، والكلاميدوميوكر (Chlamydomucor)، والسيرسينيلا (Circinella).
• جميع الأجناس السابقة واسعة الانتشار وقد تم عزل معظم الأجناس التابعة لهذه الفصيلة من التربة الزراعية في المنطقة الوسطى من المملكة العربية السعودية.

الصفات المميزة للفصيلة الميوكورية

• الحوافظ البوغية (Sporangia) كبيرة الحجم نسبيًا، كروية أو بيضية وتحتوي على عدد كبير من الأبواغ غير المتحركة.
• الكونيدات غائبة.
• تحتوي الحوافظ البوغية على عويميد (Columella) واضح وجـدر الحوافظ البوغية رقيقة.
• من أبرز الأجناس لهذه الفصيلة جنس الرايزوبس وجنس ميوكر.

الوضع التقسيمي لجنس الرايزوبس

• قسم الفطريات اللاسوطية (Division: Amastigomycota).
• قسيم الفطريات الزيجوميكوتيبية (Subdivision: Zygomycotina).
• طائفة الفطريات الزيجوية (Class: Zygomycetes).
• رتبة الميوكورات (Order: Mucorales).
• الفصيلة الميوكورية (Family: Mucoraceae).
• جنس الرايزوبس (Genus: Rhizopus).
• يعتبر جنس الرايزوبس من أبرز الأجناس التي تنتمي إلى رتبة الميوكورات.
• فطر الرايزوبس مترمم واسع الانتشار في الطبيعة، ويشتمل على حوالي 35 نوعًا كلها مترممة.
• أهم الأنواع فطر (Rhizopus stolonifera) ويعرف أحيانًا بفطر العفن الأسود (Black Bread mold) أو عفن الخبز.
• ينمو بكثرة على الخبز ويؤدي إلى تعفنه، كما يسبب عفنًا لكثير من الفواكه والثمار والخضروات، خصوصًا أثناء الجمع والتسويق والتخزين.
• يعيش فطر الرايزوبس أيضًا على بعض المواد العضوية الأخرى المعرضة للهواء في الأماكن الرطبة.
• يلوث المزارع البكتيرية والفطرية في المختبرات العلمية وتوجد أبواغه في الهواء دائمًا.
• إذا حفظت قطعة من الخبز المبلل الرطب المكشوف في درجة حرارة معتدلة لمدة يومين أو ثلاثة في إناء مغلق، أو تحت ناقوس زجاجي فإنه ينمو عليها بصفة عامة كتلة من الميسيليوم أبيض اللون يشبه القطن.
• مصدر هذا النمو هو أبواغ الفطر التي تنتشر بوفرة في الهواء وتسقط على سطح الخبز المبلل لتجد فيه وسطًا غذائيًا مناسبًا، تنبت ثم تنتشر على سطح قطعة الخبز، ويكون اللون في البداية أبيض ثم يتغير لونه تدريجيًا إلى اللون الأسود مما دعا إلى تسميته بعفن الخبز أو العفن الأسود.

التركيب التشريحي للغزل الفطري

• يتكون الغزل الفطري من خيوط فطرية غير مقسمة، كثيرة التشعب، ويظهر على البيئة النامي عليها على شكل قطن أبيض اللون ينمو على سطح المادة العضوية.
• يتميز إلى جزء زاحف يمتد فوق الطبقة التحتية للمادة العضوية ويُعرف بالرئد أو المداد.
• يرسل (عند نقطة اتصال الطرف الآخر منه بالسطح) أشباه جذور في مجموعات تتفرع داخل الوسط العضوي لتثبيت الفطر وامتصاص المواد الغذائية وتنبت مقابل كل مجموعة من أشباه الجذور حزمة من الهيفات الهوائية التي تنمو بصورة عمودية.
• تصبح هذه الهيفات الهوائية فيما بعد الحوامل البوغية (Sporangiophores)، وكل حامل يكون غير متفرع أول الأمر وبعد أن ينمو إلى ارتفاع معين ينفصل الجزء الطرفي من هذا الخيط بجدار مستعرض.
• يأخذ هذا الجزء في الانتفاخ وتنقسم محتوياته إلى عدد الأبواغ غير المتحركة (Aplanospores)، وبذلك تتكون حافظة بوغية كروية الشكل.
• الجدار المستعرض يبدأ في البروز إلى داخل الحافظة البوغية مكونًا تركيبًا قبوي الشكل يُعرف بالعويميد (Columella).

التكاثر اللاجنسي

• يبدأ الفطر في التكاثر اللاجنسي بعد فترة، إذ يصبح الجزء الطرفي من الخيط الهوائي مليئًا بالأنوية والسيتوبلازم.
• ينفصل هذا الجزء عن بقية الخيط بجدار مستعرض ثم تنقسم محتوياته إلى عدد من الأبواغ.
• يأخذ الجدار المستعرض في البروز إلى داخل الحافظة البوغية، مكونًا ما يعرف بالعويميد.
• عندما تنضج الأبواغ يستمر العويميد في الانتفاخ مندفعًا إلى داخل الحافظة البوغية.
• يسبب ذلك ضغط على الأبواغ التي بدورها تضغط على الحافظة فيؤدي ذلك إلى تمزق جدار الحافظة.
• تتحرر الأبواغ التي تنتشر بواسطة الهواء حتى تستقر على وسط غذائي مناسب وتأخذ في الإنبات لتعطي خيوط فطرية جديدة.
• بعد انتشار الأبواغ الحافظية يتبقى من جدار الحافظة البوغية جزء قاعدي يحيط بالعويميد يعرف بالياقة (Collar).

التكاثر الجنسي

• يبدأ الفطر في إعداد نفسه للتكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف البيئية غير ملائمة لنمو الفطر.
• يأخذ كل خيطين متجاورين لسلالتين مختلفتين في تكوين فرعين جانبيين يأخذان في التوجه نحو بعضهما البعض حتى يلتقيا.
• يطلق على هذين الفرعين الجانبيين بالحوافظ المشيجية الأولية (Progametangia)، تنتفخ الحافظتان وتمتلآن بالبروتوبلازم ويتكون في كل منهما حاجز عرضي يقسمها إلى جزئيين، الجزء الطرفي منها يسمى الحافظة المشيجية (Gametangium).
• الجزء الذي يقع تحتها فيسمى بالمعلق (Suspensor)، وتتلاشى الحواجز التي تفصل بين الحافظتين المشيجيتين وتمتزج مادتها البروتوبلازمية.
• تتكون اللاقحة التي تحتوي على أنوية ثنائية المجموعة الصبغية (2ن)، وسرعان ما تحيط نفسها بجدار خشن متثألل وسميك ويصبح لونه فيما بعد أسود مكونًا بذلك البوغ الزيجوي (Zygopore).
• عندما يتحلل المعلقان يسقط البوغ الزيجوي وتظل ساكنة فترة من الزمن قد تمتد إلى عدة أشهر وتتمكن أثناءها من مقاومة الظروف البيئية القسية كالجفاف والحرارة التي لا تستطيع أن تتحملها الخيوط الفطرية.
• عندما تتهيأ لها الظروف المناسبة للإنبات تنقسم نواة البوغ الزيجوي التي تحتوي على (2ن) انقسامًا اختزاليًا مكونة أنوية أحادية المجموعة الصبغية (ن).
• بعد ذلك ينبت البوغ الزيجوي ويتم ذلك بأن تمتص الماء فتنتفخ وتضغط على الجدار فتسبب تمزقه ويخرج منها أنبوب إنبات ينتهي بتكوين حافظة بوغية تحتوي على الأبواغ اللاجنسية.
• تأخذ هذه الأبواغ كما في حالة التكاثر اللاجنسي في التحرر من جدار الحوافظ البوغية.
• تنتشر في الهواء مسببة انتشار الفطر، والتكاثر الجنسي في فطر الرايزبس لا يحدث إلا نادرًا حيث يستلزم ظروفًا معينة ولذلك فهو لا يمثل النوع الرئيسي للتكاثر بينما يمثل التكاثر اللاجنسي الوسيلة الرئيسية لذلك.
• في بعض أنواع فطر رايزوبس يحدث التزاوج بين خيطين من نفس الغزل الفطري أو من سلالة واحدة (أي ناشئين أصلا من بوغ واحد).
• تعرف هذه الأنواع بمتشابهة الثالوس (Homothallic) أو متجانسة الجسم الخضري أما في أنواع أخرى فيحدث التزاوج بين خيطين من غزلين فطريين مختلفين فسيولوجيًا (أي ناشئين من بوغين مختلفين
• وراثيًا) يعرف أحدهما بالسلالة الموجبة (+) والأخر بالسلالة السالبة (-)، تعرف هذه الأنواع بمتباينة الثالوس (Heterothalic) أو مختلفة الجسم الخضري.
• يجب وجود تزاوج سلالة موجبة وسلالة سالبة لضمان تكوين وإنتاج الأبواغ الزيجوية.
• فطر الرايزوبس له القدرة على التكاثر خضريا، فإذا نقل جزء من الغزل الفطري النامي إلى وسط غذائي مناسب فإنه ينمو ليعطي خيوط فطرية جديدة.

الأهمية الاقتصادية لفطر رايزوبس

• فطر (/ R.stolonifer) يسبب عفنًا طريًا للثمار والخضروات والبذور المختلفة أثناء تخزينها.
• الأنواع (/ R.stolonifer) و(/ R.nodosus) يستخدم تجاريًا في تصنيع حمض الفيوماريك واللاكتيك ولإتمام بعض خطوات تصنيع مادة الكورتيزون الطبية.