Absorption et assimilation de l'azote

Absorption et assimilation de l’azote

• L’ammonium est intégré dans les acides aminés.
• Le nitrate peut être réduit en ammonium dans le plaste par deux enzymes: la nitrate réductase (NR) puis la nitrite réductase (NiR).
• Le nitrate peut être exporté dans le xylème par diffusion simple par les plasmodesmes, le long d’un gradient radial du cortex, puis par transport actif pour entrer dans le xylème.
• Le nitrate peut être accumulé dans la vacuole, participant à l’abaissement du potentiel osmotique.
• Le nitrate entre en antiport avec des OH-.
• L’ammonium entre en antiport avec des protons.
• Le nitrate est majoritairement absorbé car il est plus abondant dans le sol.
• L’ammonium est prêt à former des acides aminés car il est très réduit.
• La plupart du temps, les anions sont complexés à des cations pour former des sels.
• Le nitrate est annexé avec du K+ pour donner du nitrate de potassium.
• Si on a un symport, il y a un flux de protons et une acidification de la racine. Une ATPase consomme de l’ATP pour expulser les protons.

Absorption de l’ammonium

• La forme NH4+ est la plus économique d’azote pour la plante, car il est déjà sous forme réduite.
• L’ammonium entre en antiport avec une excrétion de protons.
• L’absorption du NH4+ peut affecter la physiologie du végétal par deux effets principaux: l’acidification du milieu racinaire et le syndrome ammoniacal.

Acidification du milieu racinaire

• L’absorption du NH4+ entraîne une sortie de H+ dans le milieu extérieur.
• Cette acidification est de faible ampleur dans le sol, mais peut être significative en hydroponie.

Syndrome ammoniacal

• Il y a une perturbation de la nutrition hydrominérale par l’absorption de NH4+.
• L’ammonium entre en compétition avec certains cations comme le potassium.
• Les OH- peuvent se combiner avec du CO2 pour former des carbonates (HCO3-) qui réagissent avec R-COO- pour former des acides organiques.
• Il y a une augmentation des acides aminés par assimilation de l’ammonium et une baisse des sucres.

Nutrition mixte

• Le nitrate facilite l’absorption de l’ammonium.
• Le nitrate entre en symport avec des H+, et l’ammonium entre en antiport avec des H+.
• Le nitrate migre facilement dans les feuilles et induit une augmentation de la photosynthèse.
• Une nutrition mixte est favorable à la plante avec une production de matière fraîche plus importante.
• L’absorption des deux ions (ammonium et nitrate) permet de résoudre les problèmes d’acidification de la rhizosphère, de maintien de l’osmoticum et de photosynthèse.
• Le nitrate d’ammonium est un sel utilisé dans les engrais chimiques.

Adaptations à la nutrition ammoniacale

• Dans la nature, l’ammonium est rapidement oxydé en nitrate par les bactéries nitrificatrices.
• Cette transformation peut être inhibée par une température trop basse, un pH trop bas et un manque d’oxygène.
• Il existe des mécanismes d’adaptations.
• Les conifères ont des ectomycorhizes qui permettent d’oxyder l’ammonium en nitrate.
• Les plantes en C4 produisent plus d’acides organiques qui piègent plus facilement l’ammonium.
• Le riz, avec son aérenchyme, émet de l’oxygène qui facilite la présence de bactéries nitrificatrices.

Origine de l’azote minéral

Humidification

• Les animaux du sol interviennent dans la décomposition de la matière organique.
• Cette décomposition conduit à l’humus ou à des éléments minéraux.
• Les animaux du sol fragmentent la matière organique, augmentant sa surface d’attaque par les bactéries et les champignons.
• La formation de colloïdes humiques et d’agrégats stables est due au mélange de matière organique et de sécrétions intestinales.
• Les animaux améliorent l’aération du sol et la circulation de l’eau.
• Les vers de terre assurent plus de 50% de la macroporosité du sol.

Action chimique

• Les vers de terre redistribuent la matière organique et le calcium dans le sol.
• L’ajout d’ammonium permet la production d’acides aminés (comme la glutamine) qui favorisent la croissance de la plante.

Expression d’un gène

• L’expression d’un gène est étudiée par le Northern blot, permettant de quantifier la production d’un ARNm particulier.
• On utilise un gène de ménage, exprimé de manière constante dans n’importe quelle condition, pour calibrer les résultats.
• Le clonage et la séquence codante de la NR permettent de faire des sondes pour le Northern blot.
• La RT-PCR permet d’amplifier la séquence codant pour la NR.
• La RT-PCR quantitative mesure l’amplification à chaque cycle de PCR.
• Le gène NR est fortement exprimé en présence d’azote.
• La transcription du gène NR est initiée par la présence du substrat (nitrate).
• Il y a un contrôle post-traductionnel de l’activité de la NR.
• Le phytochrome est un photorécepteur qui induit la transcription du gène NR.
• Il y a un contrôle post-transcriptionnel lié à la lumière.
• Plusieurs facteurs régulent l’activité des enzymes NR et NiR: la présence d’acides aminés, les sucres, les cytokinines et l’acide abscissique.
• La régulation de l’activité enzymatique s’effectue par phosphorylation.

Assimilation de l’ammonium

Sources d’ammonium

• Il existe plusieurs sources d’ammonium disponibles pour la plante: la réduction des nitrates, la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique, la photorespiration et le catabolisme des protéines.

Mécanisme d’assimilation

• L’assimilation de l’ammonium s’effectue en deux étapes.
• La glutamine synthase (GS) fixe un ion ammonium sur du glutamate pour donner la glutamine.
• La fonction amine est transférée sur de l’α-cétoglutarate pour redonner deux glutamates.