A fotoszintézis alapjai

A fotoszintézis alapjai

• A fotoszintézis közvetlenül vagy közvetve táplálja szinte az egész élővilágot.
• Minden élőlény szerves vegyületeket használ energiához és szénvázhoz.
• A fotoautotrófok fényenergiát használnak szerves vegyületek szintéziséhez (pl. növények, algák, cianobaktériumok).
• A heterotrófok más szervezetek által termelt szerves vegyületekből élnek (pl. baktériumok, gombák, állatok).
• A fotoszintézis a fényenergiát kémiai energiává alakítja.
• A fotoszintézis oxigént és szerves molekulákat termel, melyeket a heterotrófok üzemanyagként használnak.

Redoxireakció a fotoszintézisben

• A víz szétválik, és az elektronok $\text{H}^+$-szal együtt a szén-dioxidhoz kerülnek, redukálva azt cukorrá.
• Oxidáció: $\text{H}_2\text{O} \rightarrow 2\text{H}^+ + 2e^- + \frac{1}{2}\text{O}_2$
• Redukció: $\text{CO}_2 + 4\text{H}^+ + 4e^- \rightarrow [\text{CH}_2\text{O}] + \text{H}_2\text{O}$
• A fotoszintézis egyenlete*:
• Szén-dioxid + Víz + Fényenergia → Cukor + Oxigén
• $6\text{CO}_2 + 12\text{H}_2\text{O} + \text{Fényenergia} \rightarrow \text{C}6\text{H}{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2 + 6\text{H}_2\text{O}$
• Az oxigén a $\text{H}_2\text{O}$-ból származik, nem a $\text{CO}_2$-ből.

A fotoszintézis helyszínei

• Kloroplasztiszok: A fotoszintézis helyszíne a növényekben.
• Tilakoidok: Membrános zsákok, klorofillt tartalmaznak.
• Gránumok: Tilakoidok halmai.
• Sztóma: Belső folyadék.

A fotoszintézis két szakasza

• A fotoszintézis fényreakciókból (a "foto" rész) és Calvin-ciklusból (a szintézis rész) áll.

A fényreakciók

• A tilakoidokban zajlanak.
• $\text{H}_2\text{O}$-t bontanak.
• $\text{O}_2$-t szabadítanak fel.
• $\text{NADP}^+$-ot $\text{NADPH}$-vá redukálják.
• ATP-t termelnek ADP-ből fotofoszforilációval.

A Calvin-ciklus

• A sztómában zajlik.
• ATP-t és NADPH-t használ a $\text{CO}_2$ cukorrá alakításához.
• Szén-dioxid megkötése: A $\text{CO}_2$ kezdeti beépítése szerves molekulákba.

Összefoglalás

• A fényreakció a tilakoid membránban történik fény, $\text{H}_2\text{O}$, $\text{NADP}^+$ és ADP felhasználásával, $\text{O}_2$-t, ATP-t és NADPH-t termelve.
• A Calvin-ciklus a sztómában történik $\text{CO}_2$, ATP és NADPH felhasználásával, cukrot, ADP-t és $\text{NADP}^+$-ot eredményezve.

A fényreakciók: A napenergia kémiai energiává alakítása

• Elektromágneses spektrum: Az elektromágneses sugárzás teljes tartománya.
• Látható fény: A fotoszintézis mozgatórugója.
• Fotonok: A fény diszkrét részecskéi.

Fotoszintetikus pigmentek: A fény receptorai

• Pigmentek: Olyan anyagok, melyek elnyelik a látható fényt.
• A különböző pigmentek különböző hullámhosszakat nyelnek el.
• A nem elnyelt hullámhosszak visszaverődnek vagy áthaladnak.
• Klorofill a: Fő fotoszintetikus pigment.
• Klorofill b: Kiegészítő pigment.
• Karotinoidok: Kiegészítő pigment, fotoprotekció.

A klorofill gerjesztése fénnyel

• Amikor egy pigment fényt nyel el, alapállapotból gerjesztett állapotba kerül, ami instabil.
• Amikor a gerjesztett elektronok visszazuhannak az alapállapotba, a felesleges energia hő és fluoreszcencia formájában szabadul fel.

A fotoszisztéma: Reakciócentrum komplex a fénygyűjtő komplexekkel

• Fotoszisztéma: Egy reakciócentrum komplexből áll, melyet fénygyűjtő komplexek vesznek körül.
• Reakciócentrum komplex: Fehérjekomplex, mely egy speciális klorofill a molekulapárt és egy elsődleges elektronelfogadót tartalmaz.
• Fénygyűjtő komplex: Fehérjékhez kötött pigmentmolekulák, melyek a fotonok energiáját a reakciócentrumba vezetik.
• Elsődleges elektronelfogadó: Elfogadja a gerjesztett elektronokat a klorofill a-tól a reakciócentrumban.

Kétféle fotoszisztéma a tilakoid membránban

• Fotoszisztéma II (PS II): Elsőként működik (legjobban a 680 nm-es hullámhosszon nyel el).
• A PS II reakciócentrumában lévő klorofill a neve P680.
• Fotoszisztéma I (PS I): Legjobban a 700 nm-es hullámhosszon nyel el.
• A PS I reakciócentrumában lévő klorofill a neve P700.

Lineáris elektronáramlás

• A lineáris elektronáramlás mindkét fotoszisztémát magában foglalja, és ATP-t és NADPH-t termel fényenergia felhasználásával.

1. Egy foton eltalál egy pigmentet a PS II fénygyűjtő komplexében, és az energiája a pigmentmolekulák között halad tovább, míg gerjeszti a P680-at.
2. Egy elektron a P680-ban magasabb energiaszintre gerjesztődik, és átkerül az elsődleges elektronelfogadóhoz.
3. A P680 ekkor P680$^+$ lesz.
4. $\text{H}_2\text{O}$ bomlik az elektron pótlására. Ez a reakció $\text{O}_2$-t és protonokat szabadít fel: $2\text{H}_2\text{O} \rightarrow 4\text{H}^+ + \text{O}_2$.
5. Minden elektron egy elektron-transzportláncon halad végig a PS II elsődleges elektronelfogadójától a PS I-ig.
6. A zuhanás által felszabaduló energia egy proton gradiens létrehozását hajtja végre a tilakoid membránon keresztül.
7. A proton gradiensben tárolt potenciális energia az ATP termelését hajtja végre kemiozmózissal.
8. A PS I-ben a fényenergia gerjeszti a P700-at, mely elveszít egy elektront az elsődleges elektronelfogadóhoz.
9. A P700 ekkor P700$^+$ lesz.
10. Az elektronok redoxireakciók sorozatában haladnak a PS I elsődleges elektronelfogadójától egy második elektron-transzportláncon keresztül a ferredoxinhoz (Fd).
11. Az NADP$^+$ reduktáz enzim katalizálja az elektronok átvitelét az Fd-től az NADP$^+$-hoz. Két elektron szükséges a NADPH-vá történő redukcióhoz.

• Termékek:* NADPH és ATP

Ciklikus elektronáramlás

• Csak a PS I-et használja.
• ATP-t termel, de NADPH-t vagy $\text{O}_2$-t nem.
• Felesleges ATP-t termel, kielégítve a Calvin-ciklus nagyobb igényét.

Kemiozmózis: Az energiacsatoló mechanizmus

• A kloroplasztiszok és a mitokondriumok ATP-t termelnek kemiozmózissal.
• Kemiozmózis: Az energia felhasználása egy $\text{H}^+$ gradiensben a sejtmunkavégzéshez.
• ATP szintáz: Az ATP-t termelő enzim.

A tilakoid membrán szerveződése

• PS II és PS I fényenergiát gyűjt az elektronok energiával való feltöltéséhez.
• Az elektron-transzportláncok elektronokat szállítanak és protonokat pumpálnak a membránon keresztül.
• Az ATP szintáz a proton gradienset használja az ATP előállításához.

A Calvin-ciklus: ATP és NADPH felhasználása cukor előállításához

• A Calvin-ciklusnak három fázisa van.

1. Szén-dioxid megkötése: A $\text{CO}_2$ beépül a RuBP-be a rubisco által.
2. Redukció: Az ATP és a NADPH felhasználásra kerül a 3-PGA G3P-vé történő redukálásához.
3. Regeneráció: A RuBP regenerálódik a G3P-ből.

• G3P*: gliceraldehid-3-foszfát

Szén-dioxid megkötése (1. fázis)

• Minden $\text{CO}_2$ molekula hozzákapcsolódik a RuBP-hez (ribulóz 1,5-biszfoszfát).
• A rubisco katalizálja, a legelterjedtebb fehérje a kloroplasztiszokban és talán a Földön.
• A termék a 3-foszfoglicerát.

Redukció (2. fázis)

• Az ATP foszforilálja a 3-foszfoglicerátot 1,3-biszfoszfogliceráttá.
• A NADPH redukálja az 1,3-biszfoszfoglicerátot G3P-vé.

Regeneráció (3. fázis)

• Öt G3P molekula szénváza három RuBP molekulává alakul át.
• 3 további ATP kerül felhasználásra.
• A RuBP készen áll a $\text{CO}_2$ fogadására.

Termék

• 1 G3P molekula nettó szintéziséhez a ciklusnak háromszor kell végbemennie.
• Három $\text{CO}_2$ molekula kötődik meg.
• A Calvin-ciklus 9 ATP-t és 6 NADPH-t használ fel.

A szén-dioxid megkötés alternatív mechanizmusai

• Meleg, száraz napokon a növények bezárják a sztómájukat, ami megőrzi a $\text{H}_2\text{O}$-t, de megakadályozza a $\text{CO}_2$ bejutását a levélbe.
• Az $\text{O}_2$ felhalmozódik.
• Fotorespiráció: A rubisco $\text{CO}_2$ helyett $\text{O}_2$-t ad a RuBP-hez.
• Fogyasztja az $\text{O}_2$-t és a szerves üzemanyagot, és $\text{CO}_2$-t szabadít fel ATP vagy cukor előállítása nélkül.

C4 növények

• Minimalizálják a fotorespiráció költségét a $\text{CO}_2$ beépítésével négy szénatomos vegyületekbe a mezofillum sejtekben.
• Ezek a négy szénatomos vegyületek a háncsshüvely sejtekbe kerülnek, ahol felszabadítják a $\text{CO}_2$-t, melyet aztán a Calvin-ciklusban használnak fel.

CAM növények

• Éjszaka kinyitják a sztómájukat, beépítve a $\text{CO}_2$-t szerves savakba.
• A sztómák napközben zárva vannak, és a $\text{CO}_2$ szerves savakból szabadul fel, és a Calvin-ciklusban használódik fel.

A C4 és a CAM növények összehasonlítása

• A C4 növényeknél a szén-dioxid megkötése és a Calvin-ciklus különböző sejtekben történik.
• A CAM növényeknél a szén-dioxid megkötése és a Calvin-ciklus ugyanabban a sejtben, de különböző időpontokban történik.

A fotoszintézis fontossága: Áttekintés

• A kloroplasztiszokba napfényként belépő energia kémiai energiaként tárolódik szerves vegyületekben.
• A kloroplasztiszokban előállított cukor kémiai energiát és szénalapokat szolgáltat a sejtek összes szerves molekulájának szintéziséhez.
• A növények a felesleges cukrot keményítőként tárolják olyan struktúrákban, mint a gyökerek, gumók, magvak és gyümölcsök.
• A fotoszintézis a Földön található összes élelem és $\text{O}_2$ forrása.