10. poglavje: Fotosinteza

10. poglavje: Fotosinteza

• Fotosinteza pretvarja svetlobno energijo v kemično energijo hrane.
• Calvinov cikel uporablja kemično energijo ATP in NADPH za redukcijo $CO_2$ v sladkor.
• Alternativni mehanizmi fiksacije ogljika so se razvili v vročih, sušnih podnebjih.
• Fotosinteza je ključnega pomena za življenje.

10.1 Fotosinteza pretvarja svetlobno energijo v kemično energijo hrane

• Avtotrofi so proizvajalci biosfere, ki sami proizvajajo organske molekule iz $CO_2$ in anorganskih surovin.
• Fotoavtotrofi, kot so rastline, uporabljajo sončno svetlobo za proizvodnjo organskih molekul iz vode in ogljikovega dioksida.
• Fotosinteza poteka v rastlinah, algah, nekaterih protistih in nekaterih prokariontih.
• Kloroplasti, ki so strukturno podobni fotosintetskim bakterijam, so pomembni za fotosintezo.
• Zelena barva listov izvira iz klorofila, zelenega pigmenta v kloroplastih.
• $CO_2$ vstopa, $O_2$ pa izstopa iz lista skozi mikroskopske pore, imenovane stome.
• Kloroplast ima dve membrani, ki obdajata osrednji vodni prostor, stromo.
• Tilakoide so povezani mešički v notranjosti kloroplasta, ki sestavljajo tretji membranski sistem in se lahko zložijo v stolpce, imenovane grane.
• Klorofil se nahaja v tilakoidah.
• Splošna enačba fotosinteze: $6CO_2 + 12H_2O + Svetlobna energija \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 6H_2O$
• Poenostavljena enačba fotosinteze: $6CO_2 + 6H_2O + Svetlobna energija \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2$
• Fotosinteza je redoks reakcija, pri kateri se voda razcepi in se elektroni skupaj s $H^+$ prenesejo iz vode v ogljikov dioksid, kar ga reducira v sladkor.
• Fotosinteza je endergonski proces, ki ga poganja svetloba.
• Fotosinteza je sestavljena iz dveh stopenj: svetlobne reakcije (v tilakoidah) in Calvinov cikel (v stomi).
• Svetlobne reakcije razcepijo $H_2O$, sproščajo $O_2$, reducirajo NADP+ v NADPH in generirajo ATP iz ADP s fotofosforilacijo.
• Calvinov cikel tvori sladkor iz $CO_2$ s pomočjo ATP in NADPH. Začne se s fiksacijo ogljika, vključevanjem $CO_2$ v organske molekule.

10.2 Calvinov cikel uporablja kemično energijo ATP in NADPH za redukcijo $CO_2$ v sladkor

• Svetloba je oblika elektromagnetne energije, ki potuje v ritmičnih valovih.
• Valovna dolžina je razdalja med vrhovi elektromagnetnih valov in določa vrsto elektromagnetne energije.
• Elektromagnetni spekter je celotno območje elektromagnetne energije.
• Vidna svetloba vključuje valovne dolžine, ki poganjajo fotosintezo.
• Pigmenti so snovi, ki absorbirajo vidno svetlobo.
• Različni pigmenti absorbirajo različne valovne dolžine, medtem ko se neabsorbirane valovne dolžine odbijajo ali prenašajo. Listi so videti zeleni, ker klorofil odbija in prenaša zeleno svetlobo.
• Spektrofotometer meri sposobnost pigmenta, da absorbira različne valovne dolžine.
• Absorpcijski spekter je graf, ki prikazuje absorpcijo svetlobe pigmenta glede na valovno dolžino.
• Akcijski spekter profilira relativno učinkovitost različnih valovnih dolžin sevanja pri poganjanju procesa.
• Klorofil a je glavni fotosintetski pigment.
• Pomožni pigmenti, kot je klorofil b, razširjajo spekter barv, ki jih je mogoče uporabiti za fotosintezo.
• Karotenoidi absorbirajo prekomerno svetlobo, ki bi lahko poškodovala klorofil.
• Ko pigment absorbira svetlobo, preide iz osnovnega stanja v vzbujeno stanje, ki je nestabilno.
• Ko se vzbujeni elektroni vrnejo v osnovno stanje, se odvečna energija sprosti kot toplota.
• V izolaciji nekateri pigmenti oddajajo svetlobo, poznejši sij, znan kot fluorescenca.
• Fotosistem je sestavljen iz reakcijskega centra (vrsta proteinskega kompleksa), ki ga obdajajo svetlobni kompleksi.
• Svetlobni kompleksi prenašajo energijo fotonov v reakcijski center, reakcijski center pa sprejme vzbujeni elektron iz klorofila a.
• Obstajata dve vrsti fotosistemov v tilakoidni membrani: Fotosistem II (PS II) in Fotosistem I (PS I).
• Linearni tok elektronov vključuje oba fotosistema in proizvaja ATP in NADPH s pomočjo svetlobne energije.
• Encimi razcepijo $H_2O$ in prenašajo elektrone iz vode v $P680^+$, s čimer ga reducirajo na P680. $H^+$ se sprosti v tilakoidni prostor, $O_2$ pa se sprosti kot stranski produkt te reakcije.
• Energija, ki se sprosti pri padcu elektronov, poganja ustvarjanje protonske gradienta čez tilakoidno membrano.
• Difuzija $H^+$ (protonov) čez membrano poganja sintezo ATP.
• V PS I svetlobna energija vzbudi P700, ki izgubi elektron v akceptor elektronov. $P700^+$ sprejme elektron, ki ga posreduje PS II prek verige za prenos elektronov.
• Vsak elektron "pade" po verigi za prenos elektronov od primarnega akceptorja elektronov PS I do proteina ferredoksina (Fd). Fd ne prenese elektronov na NADP+ reduktazo, ki od tam katalizira prenos elektronov v NADP+, ki ga reducira v NADPH, ki so na voljo za reakcije Calvinovega cikla.
• Ciklični pretok elektronov uporablja samo fotosistem I in proizvaja ATP, ne pa tudi NADPH. Ne sprošča se kisik. Ciklični pretok elektronov lahko ščiti celice pred poškodbami, ki jih povzroča svetloba.
• Kloroplasti in mitohondriji generirajo ATP s kemiosmozo, vendar uporabljajo različne vire energije.
• Mitohondriji prenašajo kemično energijo iz hrane v ATP, kloroplasti pa pretvarjajo svetlobno energijo v kemično energijo ATP.
• ATP in NADPH se proizvajata na strani, ki je obrnjena proti stomi, kjer poteka Calvinov cikel.
• V povzetku, svetlobne reakcije ustvarjajo ATP in povečujejo potencialno energijo elektronov s prenosom iz $H_2O$ v NADPH.
• Calvinov cikel regenerira svoj začetni material, potem ko molekule vstopijo in zapustijo cikel.
• Ogljik vstopa v cikel kot $CO_2$ in izstopa kot sladkor, imenovan gliceraldehid-3-fosfat (G3P).
• Za neto sintezo enega G3P mora cikel potekati trikrat, pri čemer se fiksirajo tri molekule $CO_2$.
• Calvinov cikel ima tri faze: Fiksacija ogljika, Redukcija in Regeneracija akceptorja $CO_2$ (RuBP).
• Fiksacija ogljika vključuje dodajanje $CO_2$ pet-ogljikovemu sladkorju, imenovanemu ribuloza-1,5-bisfosfat (RuBP), s pomočjo encima RuBP karboksilaze-oksigenaze ali rubisko.
• Produkt reakcije je šest-ogljikov intermediat, ki je kratkotrajen, ker je tako nestabilen in se takoj razgradi v dve molekuli 3-fosfoglicerata.
• Redukcija zajema molekulo 3-fosfoglicerata, ki sprejme dodatno fosfatno skupino iz ATP, pri čemer postane 1,3-bisfosfoglicerat. Par elektronov, doniranih iz NADPH, reducira 1,3-bisfosfoglicerat, ki izgubi fosfatno skupino, pri čemer postane gliceraldehid-3-fosfat (G3P).
• Za vsake tri molekule $CO_2$, ki vstopijo v cikel, se tvori šest molekul G3P. Ena od teh šest molekul G3P je neto pridobitev ogljikovih hidratov, ostalih pet pa je treba reciklirati, da se obnovijo tri molekule RuBP.
• Regeneracija $CO_2$ sprejemnik (RuBP) vključuje prerazporeditev preostalih pet molekul G3P v tri molekule RuBP. Te reakcije zahtevajo uporabo še treh molekul ATP.
• Calvinov cikel v povzetku porabi devet molekul ATP in šest molekul NADPH za vsak sintetiziran G3P. Svetlobne reakcije ustvarjajo ATP in NADPH.

10.3 Alternativni mehanizmi fiksacije ogljika so se razvili v vročih, sušnih podnebjih

• Dehidracija povzroča težave rastlinam in zahteva kompromise z drugimi presnovnimi procesi, zlasti s fotosintezo.
• V vročih in suhih pogojih rastline zaprejo stome, kar ohranja $H_2O$, hkrati pa omejuje fotosintezo. Zaprtje stom zmanjša dostop do $CO_2$ in povzroči nabiranje $O_2$. Ti pogoji podpirajo postopek, imenovan fotorespiracija.
• Pri večini rastlin, $C_3$ rastline, začetna fiksacija $CO_2$ s pomočjo rubiska tvori tri-ogljikovo spojino (3-fosfogli