人眼感光细胞：视杆细胞、视锥细胞与视紫红质

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感光细胞的分布

• 视杆细胞和视锥细胞分布在视网膜上。
• 视网膜黄斑区域中央凹几乎只有视锥细胞。
• 离中央凹越远，视杆细胞越多，视锥细胞越少。

视杆细胞vs视锥细胞

• 视杆细胞多分布在视网膜周边，黄斑处较少。
• 视锥细胞主要位于视网膜中心部的黄斑区，周边较少。
• 视杆细胞外形为杆状，视锥细胞为锥状。
• 视杆细胞对光敏感度强，适应暗视觉；视锥细胞敏感度弱，需要较强的光刺激才能激活，适应明视觉。
• 视杆细胞无辨色力，视锥细胞有辨色力。
• 视杆细胞的感光色素是视紫红质，视锥细胞是视锥色素（共3种）。
• 视杆细胞的空间分辨能力弱，视锥细胞强。
• 视杆细胞视觉缺陷会导致夜盲症，视锥细胞缺陷会导致色盲。

感光细胞结构

• 感光细胞包含突触区、细胞体和感光区。
• 细胞核位于细胞体中。
• 细胞内包含含感光色素的膜状构造。

人眼感光细胞对光谱敏感度

• 蓝色视锥细胞对420nm的光最敏感。
• 视杆细胞对498nm的光最敏感。
• 绿色视锥细胞对534nm的光最敏感。
• 红色视锥细胞对564nm的光最敏感。

视紫红质(Rhodopsin)

• 视紫红质存在于视杆细胞中, 包含视黄醛和视蛋白
• 接受光能后构像发生改变，影响膜的通透性（钠离子通道关闭）。

视紫红质光化学反应

• 在暗处，视紫红质以11-顺型视黄醛加视蛋白的形式存在。
• 接受光照，视紫红质转化为全反型视黄醛加视蛋白，此反应需要酶。

暗适应与明适应

• 暗适应：从明亮环境进入暗处时，最初看不见任何东西，需要约30分钟才能逐渐适应，这是由于视紫红质重新合成需要时间。
• 明适应：从暗处进入明亮环境时，最初感到一片耀眼，需要约1分钟才能恢复视觉，因为黑暗中储备的视紫红质分解需要时间。

维生素A与夜盲症

• 缺乏维生素A会导致视黄醛不足，从而影响视紫红质的合成，导致夜盲症。

视网膜结构

• 光感受器包括视锥细胞和视杆细胞。
• 神经元包括水平细胞，双极细胞，无长突细胞和神经节细胞
• 水平细胞：与数个相邻的感光细胞连接，调整讯号的大小。
• 双极细胞：与相邻的感光细胞连接，以神经递质谷氨酸作交流介质。
• 无长突细胞：像一个调节器，接收双极细胞的刺激后，调整刺激的反应。
• 神经节细胞：处理视网膜信息，以动作电位传送至中央视觉区。

感光换能系统

• 视锥细胞分布于视网膜黄斑部(中央凹为主)，视杆细胞分布于视网膜周边部。
• 视锥细胞链接方式为视锥:双极:节细胞=1:1:1(呈单线式,分辨力强)，视杆细胞链接方式为视杆:双极:节细胞=多:少:1(呈聚合式,分辨力弱)。
• 视锥细胞有感红、绿、蓝光色素3种(不同的视蛋白+ 视黄醛)，视杆细胞只有视紫红质1种(视蛋白+ 视黄醛)。
• 鸡、爬虫类仅有视锥细胞，鼠、猫头鹰仅有视杆细胞。
• 视锥细胞适应强光，光敏感度低(强光→兴奋)，分辨力强(分辨微细结构)，是明视觉+色觉，视杆细胞适应弱光，光敏感度高(弱光→兴奋)，分辨力弱(分辨粗大轮廓)，是暗视觉+黑白觉。

视杆细胞感光原理

• 光照导致视紫红质分解为视黄醛和视蛋白。
• 激活传递蛋白（transducin），再激活磷酸二酯酶（PDE）。
• PDE大量分解cGMP，使Na+通道关闭，出现过极化电位。

光信号传递

• 光照激活视网膜的视紫红质。
• 视杆细胞膜上的Na+通道关闭，Na+内流较少。
• 视杆细胞膜电位降低（过极化），钙通道关闭，停止释放神经递质。
• 双极细胞没受到抑制，释放神经递质。
• 神经节细胞产生神经冲动。
• 大脑皮层视觉中心翻转正立图像，整合两只眼睛的图像。

视觉产生原理

• 物体表面的光线依次通过角膜、房水、瞳孔、晶状体、玻璃体，在视网膜上形成倒立的实像，激活感光细胞。
• 感光细胞将刺激转化为神经冲动，经视神经传递到大脑枕叶视觉区。
• 大脑对两侧输入信号进行比对，结合经验和记忆进行判断，整合为完整的视觉信息。、

颜色视觉理论：扬-赫三色说

• 不同波长的光对三种视锥细胞产生不同强度的反应，三种反应的兴奋比例决定了我们看到的颜色。