Spermatophytes - Master Biologie Végétale - PDF

Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes...

Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 1. Généralités sur les Spermatophytes Points faibles des trachéophytes à spores : A la fin du Carbonifère - début du Permien, pendant l’ère primaire, les trachéophytes à spores exoprothallées forment une couverture végétale dense, mais... Elles sont sensibles à la sécheresse :  Fécondation aquatique (par zoïdogamie) ;  Gamétophyte sensible à la déshydratation ;  Zygote contraint de se développer immédiatement en sporophyte. Or le climat devient continental et sec car la Pangée, un super continent, se forme de la collision de la Laurussia et du Protogondwana. Ce super continent regroupe l’ensemble des terres émergées. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques communes aux embranchements vus précédemment : Les Spermatophytes sont des cormophytes. Elles possèdent une cuticule et des stomates. Ginkgo biloba Ce sont des archégoniates: ont des gamétanges mâles et femelles (anthéridies et archégones). Ce sont des Embryophytes (présentent un embryon). Elles synthétisent différents types de lignines. Ce sont des trachéophytes mais leurs vaisseaux sont plus évolués. Cèdre Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes ont notamment des tiges ayant une croissance secondaire grâce à la présence d’un cambium produisant du xylème et du phloème secondaires. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « inférieures » (Cycadophytes, Ginkgophytes et Pinophytes) ont des trachéides aréolées et produisent du bois homoxylé. Ponctuations aréolées Trachéides V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « inférieures » (Cycadophytes, Ginkgophytes et Pinophytes) ont des trachéides aréolées et produisent du bois homoxylé. Fonctionnement de trachéides aréolées : Les ponctuations aréolées permettent de boucher les trachéides victimes d’embolie (=obstruction d’un vaisseau). La présence d’une bulle d’air dans la trachéide induit une augmentation de la pression dans la trachéide ce qui provoque un déplacement du torus qui se plaque contre le décollement de paroi secondaire et ce qui a pour conséquence de boucher complètement la trachéide. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « inférieures » (Cycadophytes, Ginkgophytes et Pinophytes) ont des trachéides aréolées et produisent du bois homoxylé. Bois pycnoxylique (ayant peu ou pas de parenchyme ligneux) V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « supérieures » (Gnétophytes et Angiospermes) ont des trachéides et des vaisseaux parfaits. Elles produisent du bois hétéroxylé. - Trachéides et vaisseaux (mort(e)s) - CAV - Parenchyme ligneux - Fibres de sclérenchyme (mortes) V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « supérieures » (Gnétophytes et Angiospermes) ont des trachéides et des vaisseaux parfaits. Elles produisent du bois hétéroxylé. Métaxylème Protoxylème V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « supérieures » (Gnétophytes et Angiospermes) ont des trachéides et des vaisseaux parfaits. Elles produisent du bois hétéroxylé. a-d protoxylème e-h métaxylème a-b trachéides annelées c-d-e trachéides spiralées f vaisseau rayé g vaisseau réticulé h vaisseau ponctué p cellule parenchymateuse V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « supérieures » (Gnétophytes et Angiospermes) ont des trachéides et des vaisseaux parfaits. Elles produisent du bois hétéroxylé. A. Coupe longitudinale (a) et transversale (b) d’une ponctuation chez les Angiospermes avec présence d’une membrane de microfibrilles. B. Coupe longitudinale (c) et transversale (d) d’une ponctuation chez les Pinophytes avec un torus au centre de la membrane de microfibrilles. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes « supérieures » (Gnétophytes et Angiospermes) ont des trachéides et des vaisseaux parfaits. Elles produisent du bois hétéroxylé. - Pas de continuité des vaisseaux - Mais une contigüité (faisceau) V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les différents types de stèles des Spermatophytes. ACTINOSTELE : racines de Spermatophytes ATACTOSTELE : tiges d’Angiospermes Monocotylédones (Liliopsida) : Plusieurs cercles de faisceaux libéro-ligneux de tailles variables. Pas de cambium. Pas de tissus secondaires. EUSTELE : tiges d’Angiospermes Dicotylédones (Magnoliopsida) et de Pinophytes Un seul cercle de faisceaux libéro-ligneux. Présence d’un cambium. Présence le plus souvent de tissus secondaires. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : racine d’Angiospermes Monocotylédones. rhizoderme subéroïde parenchyme cortical endoderme péricycle phloème 1aire proto- xylème 1aire méta- ACTINOSTELE parenchyme médullaire Schéma d'ensemble d'une demi coupe transversale de racine d'Iris observée au microscope photonique au grossissement × 100 (avec symboles conventionnels) V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : racine d’Angiospermes Monocotylédones. Sections transversales dans la racine d'iris, vidées par la Javel et observées au MEB A : vue générale de la zone péricyclique ; B : détail de l'endoderme en fer à cheval V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : racine d’Angiospermes Dicotylédones primitives. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : jeune racine de Pinophytes et d’Angiospermes Dicotylédones vraies. Rhizoderme Assise subéreuse Parenchyme Phloème primaire cortical Xylème primaire Endoderme Parenchyme central Péricyle V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : jeune racine de Pinophytes et d’Angiospermes Dicotylédones vraies. Cambium d’o. procambiale V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : jeune racine de Pinophytes et d’Angiospermes Dicotylédones vraies. Cambium d’o. péricyclique V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : racine de Pinophytes et d’Angiospermes Dicotylédones vraies. Phloème secondaire Cambium Xylème secondaire V 1. Généralités sur les Spermatophytes Phloème primaire Cambium CONTINU  Périderme Cortex Cortex s'abime Parenchyme péricyclique Phelloderme Phellogène Cortex Suber Ir P. Delaplace (2003) Ir P. Delaplace (2003) V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’actinostèles : racine d’Angiospermes Dicotylédones vraies. Le cambium peut être discontinu et former des faisceaux distincts. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Dicotylédones primitives Les différents Parties très jeunes cambium intrafasciculaire Monocotylédones des Dicotylédones types pas de cambium non fonctionnel d’actinostèles seulement tissus 1aires P2 dans les racines P2 d’Angiospermes Dicotylédones herbacées cambium fonctionnel discontinu Dicotylédones herbacées cambium continu à pachyte discontinu (parenchyme II interfasciculaire) Dicotylédones ligneuses : cambium continu (à pachyte continu) V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’atactostèles : tiges d’Angiospermes Monocotylédones. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Pinophytes et d’Angiospermes Dicotylédones. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges d’Angiospermes Dicotylédones. Dicotylédones primitives cambium non fonctionnel Dicotylédones herbacées Cambium discontinu (cas peu fréquent) Dicotylédones herbacées P2 Cambium continu à pachyte Le Cambium P2 discontinu dans la tige des Angiospermes Dicotylédones intermédiaires Dicotylédones P2 P2 (semi ligneuses, lianes) P2 Cambium continu à pachyte P2 intermédiaire Dicotylédones ligneuses Cambium continu à pachyte continu V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Dicotylédones primitives. Phloème 1 Cambium non fonctionnel Métaxylème 1 Protoxylème V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Dicotylédones à cambium discontinu. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Dicotylédones à pachyte intermédiaire. Faisceau conducteur composé de xylème et phloème 2 Xylème 1 et 2 Faisceau conducteur Phloème1 et 2 V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Dicotylédones à pachyte continu (arbuste). V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Dicotylédones à pachyte continu (arbre). Rayon médullaire V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Exemple d’eustèles : tiges de Pinophytes à pachyte continu (arbre). Parenchyme Phloème II Cambium Xylème II Canal résinifère Bois homoxylé Suber Phellogène Phelloderme V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes sont des phanérogames Les phanérogames possèdent des organes reproducteurs visibles (feuilles ovulifères, cônes ou fleurs). Ginkgo biloba (du grec phaneros = visible et game= mariage, semence) 1ère innovation : les spores germent avant de quitter le sporophyte. On parle de Trachéophytes endoprothallées. 2ème innovation : le mégaprothalle reste inclus sur le sporophyte dans un organe appelé ovule. Cèdre Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes présentent une hétérosporophyllie, une hétérosporangie, une hétérosporie et une hétéroprothallie. Ginkgo biloba La microspore mâle germe sur le sporophyte puis forme un microgamétophyte composé de quelques cellules seulement. C’est le grain de pollen. La mégaspore se développe en mégaprothalle inclus dans l’ovule. Le mégaprothalle s’appelle endosperme Cèdre sauf chez les Angiospermes (sac embryonnaire). Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Le cycle de développement des Spermatophytes est donc : Ginkgo biloba un cycle digénétique à phase sporophytique ou phase diploïde très dominante car le sporophyte est de grande taille et le gametophyte ♂ est réduit à quelques cellules et le gamétophyte ♀ est aussi de petite taille. Le sporophyte peut être dioïque ou monoïque. Cèdre Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : L’ovule des Spermatophytes contient : - un tissu sporophytique périphérique (1 ou 2 tégument(s)) (2n) (la mégasporophylle) Ginkgo biloba - le mégasporange (= nucelle) (2n) - le gamétophyte femelle (n) (endosperme ou sac embryonnaire). Cèdre Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres : Les Spermatophytes se subdivise en 2 phyla important : - Les Acrogymnospermae où l’ovule est nu. Ginkgo biloba - Les Angiospermes ou Magnoliophyta où l’ovule est protégé dans un carpelle ou ovaire. Attention! Le terme Acrogymnospermae n’est applicable que dans un contexte phylogénétique; il inclut tous les « Gymnospermes » existants dans un clade excluant les Angiospermes. Cèdre Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Le terme Acrogymnospermae inclut donc tous les « Gymnospermes » au sens large existants (Gnétophytes, Pinophytes, Ginkgophytes et Cycadophytes). Ginkgoidae Cycadidae V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres des pré-Spermatopytes : Après fécondation (chez les Cycadophytes et les Ginkgophytes) : Ginkgo biloba L’ovule fécondé est une fausse-graine. Cette fausse-graine contient des réserves nutritives accumulées avant la fécondation et possède une enveloppe (tégument) qui protège l’embryon de la sécheresse et du froid. Cèdre Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Caractéristiques propres des Spermatopytes strictes : Après fécondation (chez les Pinophytes, Gnétophytes et Angiospermes) : Ginkgo biloba L’ovule devient une graine. Cette graine contient des réserves nutritives accumulées après la fécondation et possède une enveloppe (tégument) qui protège l’embryon de la sécheresse et du froid. Chez les Angiospermes, le carpelle (ou ovaire) devient un fruit qui protège davantage la graine et qui favorise Cèdre aussi sa dissémination notamment par les animaux. Angiospermes Welwitschia Cycas revoluta V 1. Généralités sur les Spermatophytes Classification « actuelle » Plantes invasculaires Trachéophytes à spores exoprothallées Polysporangiophytes Euphyllophytes Spermatophytes V 1. Généralités sur les Spermatophytes Dans l’ancienne classification, les Cycadophytes et les Ginkgophytes étaient regroupées sous le terme de préspermatophytes. Bryophytes Les Préspermatophytes ayant un fécondation par zoïdogamie et des gamètes ♂ flagellés nageurs. Présence aussi d’une fausse-graine. Les Spermatophytes strictes ayant une fécondation par siphonogamie et des Ptéridophytes gamètes ♂ non flagellés. Les GYMNOSPERMES ont des ovules nus (du grec gymnos = nu et sperma = semence) Préspermatophytes Les ANGIOSPERMES ont des ovules enveloppés dans un carpelle (du grec aggeion = capsule et sperma = semence) Spermatophytes V 1. Généralités sur les Spermatophytes Autres classifications possibles A noter que la position des Cycadophytes et des Gnétophytes est encore actuellement débattue par les phylogénéticiens et les taxonomistes. V 1. Généralités sur les Spermatophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Cycadophytes 130 sp. Spermato- phytes Coniféro- Ginkgophytes 234707 sp. phytes 1 sp. 651 sp. Pinophytes - 370 Ma, Elkinsia 650 sp. Gnétophytes du Dévonien supérieur, 91 sp. premier Ptéridospermatophytes. Angiospermes 233885 sp.  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 2. Les Ptéridospermatophytes Apparition de l’ovule chez les Ptéridospermatophytes : Les Ptéridospermatophytes sont des « Filicophytes » à ovules apparus en fin de Dévonien et se diversifiant au Carbonifère. Groupe fossile éteint à la fin du Crétacé. Gros ovule terminal Ovule terminal sur la fronde de Neuropteris, Carbonifère V 2. Les Ptéridospermatophytes Caractéristique de l’appareil végétatif : Le feuillage des Ptéridospermatophytes est difficile à distinguer de celui des Filicophytes : leurs frondes sont pennées comme celles de Filicophytes. Lonchopteris rugosa, Carbonifère Dicroidium dubium, Trias moyen V 2. Les Ptéridospermatophytes Caractéristique de l’appareil végétatif : Les troncs de nombreuses Ptéridosperma- tophytes se composaient de segments vasculaires distincts sous forme de dictyostèle comme chez les Filicophytes. Toutefois, une tendance évolutive concernant le nombre de faisceaux vasculaires ainsi que leur position a eu lieu. Au fil du temps, les faisceaux vasculaires extérieurs se sont fusionnés, formant des anneaux de bois secondaire au cours du Permien inférieur en fin d’ère primaire. Exemple : Glossopteris est une Ptéridospermatophyte avec un faisceau vasculaire sous forme d’eustèle, ce qui est caractéristique de « Gymnospermes » et Tronc de Glossopteris. Permien d’Angiospermes. (fin de l’ère primaire) V 2. Les Ptéridospermatophytes Caractéristique des organes de reproduction : Leurs grains de pollen, qui peuvent atteindre 0,3 mm de diamètre, étaient cinq fois plus grands que la moyenne actuelle des grains de pollen. Cela a conduit certains paléontologues à soupçonner que les Ptéridospermatophytes étaient pollinisées par des insectes (Kenrick et Davis, 2004). Après fécondation, l’ovule devient une fausse graine. Le zygote se développe immédiatement et sans interruption en sporophyte.  Il s’agit d’ovule fécondé et non de vraie graine. (Il n’y a pas de dormance de la graine). Les ovules aussi pouvaient avoir des tailles importantes. Les ovules étaient regrou- pés sur des rameaux ou positionnés sur les frondes le long de leur nervure médiane ou au- tour des marges. Ovules de Trigonocarpus, Carbonifère  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 3. Les Cycadophytes Les premières Cycadophytes sont apparues il y a environ 250 à 280 millions d’années en fin de Permien. Au cours du Trias et du Jurassique , les Cycadophytes représentaient 20 % de la flore terrestre. Les Cycadophytes étaient des arbres et des arbustes qui, avec les Pinophytes et Ginkgophytes , ont dominé les forêts du Jurassique. Les Cycadophytes étaient bien plus abondantes et bien plus diverses que maintenant. V 3. Les Cycadophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Cycadophytes Les Cycadophytes sont des 130 sp. Spermatophytes (anciennement Spermato- Ginkgophytes classées parmi les Pré- phytes Coniféro- 1 sp. 234707 sp. phytes spermatophytes) dont la 651 sp. fécondation se fait par zoïdogamie Pinophytes 650 sp. (= caractéristique commune avec les Gnétophytes Ginkgophytes) 91 sp. Angiospermes 233885 sp. V 3. Les Cycadophytes L’appareil végétatif : Les Cycadophytes sont composées d’un tronc ligneux et à son sommet de feuilles. Les feuilles sont pennées, très dures, et disposées en rosette. Elles sont tenues par un pétiole d'une dizaine de centimètres. Le tronc renferme des réserves d'eau que la plante utilise en période de sécheresse. Ce ne sont ni des Fougères arborescentes ni des Palmiers car elles produisent des ovules (de grande taille) avec des réserves qui sont stockés avant la fécondation. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Les Cycadophytes sont des espèces dioïques. Cycas revoluta (cône femelle) L’ensemble des feuilles ou écailles ovulifères Encephalartos hildebrandtii Cycas rumphii (cônes mâles) (=mégasporophylles) (cône et pied femelle) forme un cône femelle. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Le cône mâle des Cycadophytes se compose d’un axe autour duquel s’insèrent des écailles et sur la face inférieure desquelles se trouvent de nombreux sacs polliniques ou microsporanges groupés par 3 ou 4 et remplis initialement de spores. Cône mâle Ecaille du cône mâle portant les microsporanges V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : A l'intérieur des sacs polliniques, les cellules sporogènes (2n) (= cellules mères des spores) subissent la méiose et forment des spores. Ces spores ne sont pas libérées, elles se développent à l'intérieur des sacs polliniques et donnent des grains de pollen. A maturité, les sacs polliniques s’ouvrent et libèrent les grains de pollen (gamétophytes mâles). V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Les ovules sont portés en 2 rangées sur des feuilles ou écailles ovulifères. Ovule mature immature C. circinalis C. revoluta V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Les feuilles ovulifères préfigurent l’ovaire des Angiospermes. immature C. revoluta V 3. Les Cycadophytes Evolution du cône femelle et de la mégasporophylle : A et F. Cycas revoluta avec des mégasporophylles en forme de feuille et insérées sur la plante en couronne ; B et G. Cycas media, feuilles ovulifères réduites en taille insérées en une couronne ressemblant à un cône ; C et H. Dioon edule, la forme foliaire a disparu, la mégasporophylle tend à ressembler à une écaille formant un cône ; D et I. Macrozamia miquelii, écailles ovulifères formant un cône compact ; E et J, Zamia floridana, mégasporophylle ne ressemblant plus du tout à une feuille mais à une écaille formant un cône compact. V 3. Les Cycadophytes Evolution du cône femelle et de la mégasporophylle : Cycas revoluta Cycas media Dioon edule Macrozamia Zamia V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : L’ovule est entouré d’un tégument formé de 3 couches: - Tégument externe ou sarcotesta qui deviendra charnu - Tégument induré ou sclérotesta qui deviendra dure - Tégument interne ou endotesta, membraneux, très fin. Ce tégument est percé d’un trou: le micropyle à travers lequel passera le grain de pollen. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : A l’intérieur de l’ovule, se trouve un tissu charnu peu épais, le nucelle, dans lequel est creusée la chambre pollinique (dans laquelle germera plus tard le grain de pollen). C’est dans le nucelle (2n) que va se développer le prothalle femelle (n) encore appelé endosperme. Une cellule mère (2n) subit la méiose ce qui donne 4 mégaspores (n) qui ne sont pas libérées. Une seule mégaspore se développe pour donner le prothalle femelle chargé de réserves (avant la fécondation) et contenant 3 à 10 archégones. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Cycas revoluta V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : La pollinisation a lieu au printemps et la fécondation a lieu plus tardivement (en automne voire plus tard). La pollinisation Les grains de pollen libérés sont transportés par le vent par anémogamie. Il tombe sur la goutte micropylaire, liquide composé de polysaccharides situé dans le micropyle et produit par le nucelle. En se résorbant (en se desséchant), cette goutte entraîne les grains de pollen dans la chambre pollinique creusée dans le nucelle. A ce moment le prothalle femelle est encore très peu développé. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Le grain de pollen, présent dans la chambre pollinique, germe. L’exine se rompt et l’intine se développe en forme de tube pollinique. Ce tube agit comme un rhizoïde qui s'enfonce dans le nucelle comme un suçoir et absorbe les nutriments. Finallement, la cellule spermatogène du grain de pollen se divise et forme 2 anthérozoïdes ou gamètes mâles ciliés. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : La fécondation: Les anthérozoïdes sont libérés par rupture de l’intine. Ils nagent ensuite dans la chambre pollinique et se dirigent vers le col d’un archégone par chimiotactisme. Un seul anthérozoïde pénètre dans le col de l'archégone, l'autre archégone dégénère. Il féconde l'oosphère pour donner un zygote diploïde qui commence son développement dans l'ovule. V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : L’ovule fécondé se transforme en une structure qui ressemble beaucoup à une graine. Ce n'est pas une vraie graine car il accumule des réserves avant la fécondation. Dans l'ovule fécondé, la sclérotesta se sclérifie et devient très dure alors que la sarcotesta devient charnue et sert d'appât pour les animaux qui les dissémineront par zoochorie. L’embryon comprend la radicule, la tigelle la gemmule et les cotylédons. Il se développe en consommant les réserves de l'endosperme. Quand les conditions deviennent favorables, l’ovule fécondé germe en un sporophyte. Le développement de Pas de dormance de cette fausse l'embryon donne un nouveau plant graine, elle peut germer mâle ou femelle. immédiatement. V 3. Les Cycadophytes Cycle diplo-haplophasique Cycle de développement à phase diploïde très dominante Ovule au moment de Grain de pollen (n) la pollinisation Endosperme (n) a Tégument externe (Sarcotesta) Sac pollinique Ovule au moment de b Tégument induré (Sclérotesta) déhiscent Tétrade de la fécondation c Tégument interne (Endotesta) pollen mégaspores Micropyle d Chambre pollinique Écaille Nucelle e Microgamétophyte Tégument f Chambre archégoniale ou pollinique microsporophylle ovule g Archégone h Endosperme Ecaille Ovule fécondé ovulifère Endosperme Embryon (nouveau sporophyte) Tégument (vieux sporophyte) Cône ♂ Cône ♀ Hétérosporie Hétéroprothallie Tronc Fécondation par zoïdogamie Sporophyte mâle (2n) Sporophyte femelle (2n) V 3. Les Cycadophytes V 3. Les Cycadophytes Caractéristiques propres : Synthétisent des glycosides toxiques, les cycasines, qui les protègent contre les bactéries et les champignons. Les cycasines sont des phytotoxines produites par les Cycadophytes tels que Cycas revoluta ou Zamia pumila. Elles sont présentes dans les feuilles et les ovules (mais sont surtout produites en grandes quantités dans les ovules fécondés). Chez l’Homme, elles induisent une hépatotoxicité et une maladie nerveuse, cette dernière pouvant être fatale.  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 4. Les Ginkgophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Les Ginkgophytes sont, Cycadophytes avec les Pinophytes, 130 sp. des Coniférophytes. Spermato- phytes Coniféro- Ginkgophytes 234707 sp. phytes 1 sp. 651 sp. Pinophytes Plus communément appelés Conifères 650 sp. (du latin conus = cône et fere = porter) Gnétophytes 91 sp. Angiospermes 233885 sp. Les Coniférophytes Les premières Coniférophytes sont apparues il y a environ 300 millions d’années pendant le Carbonifère supérieur -310 Ma, Cordaites du Carbonifère supérieur Empreintes de feuilles, Cordaites  Les Coniférophytes Caractéristiques :  feuilles simples épaisses non ramifiées en forme d’aiguille, d’écailles ou aplaties Aiguilles d’Epicéa Ecailles de Thuya Ginkgo biloba  structures reproductrices mâles en châtons (=« cônes » mâles regroupés)  Les Coniférophytes Caractéristiques :  graine ou fausse graine à symétrie bilatérale  bois pycnoxylique (dense, à parenchyme ligneux très peu abondant = bois homoxylé) Bois homoxylé composé de vaisseaux aréolés de Métaxylème V 4. Les Ginkgophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Cycadophytes Les Ginkgophytes sont des 130 sp. Spermatophytes (anciennement Spermato- Ginkgophytes phytes Coniféro- classées parmi les Pré- 234707 sp. phytes 1 sp. spermatophytes) dont la 651 sp. Pinophytes fécondation se fait par zoïdogamie 650 sp. (= caractéristique commune avec les Gnétophytes 91 sp. Cycadophytes) Angiospermes 233885 sp. V 4. Les Ginkgophytes Les premières Ginkgophytes sont apparues il y a environ 270 millions d’années pendant le Permien -270 Ma, Sphenobaiera du Permien V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres du Ginkgo biloba Feuilles caduques à nervation dichotome Arbre aux 40 écus Son aire naturelle : Centre de la Chine V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres du Ginkgo biloba Différenciation caulinaire en auxiblastes et en mésoblastes 2 types de rameaux: l’un long (auxiblaste) à croissance indéfinie portant des feuilles séparées par des entrenœuds et l’autre court (mésoblaste) à croissance ralentie portant des feuilles condensées sans entre-noeud entre elles. V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres du Ginkgo biloba Plante dioïque: le pied mâle produit des chatons portés par les mésoblastes, le pied femelle produit des ovules sur des pédoncules ovulifères. V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres : l’appareil reproducteur mâle du Ginkgo biloba Feuille 2 Sacs polliniques (=microsporanges) bilobée Anthère Microsporophylle: Ecaille = Etamine Cône mâle Rameau court =mésoblaste Filet staminal Rameau long = auxiblaste Cellule végétative Exine Paroi du pollen Intine Cellule spermatogène (= 2 gamètes après mitose) Cellule prothallienne V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres : l’appareil reproducteur femelle du Ginkgo biloba Ovule immature Ovule mûr Feuille bilobée aux nervures dichotomes Ovule avorté Pédoncule ovulifère Rameau long = Sporophylle femelle Au printemps = auxiblaste Rameau court =mésoblaste En été V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres : le Ginkgo biloba Le tégument de l’ovule comprend aussi une sarcotesta, une sclérotesta et une endotesta. La pollinisation et la fécondation par zoïdogamie s’effectuent comme chez les Cycadophytes. pollen tégument = microprothalle nucelle rhizoïdes anthérozoïde chambre pollinique paroi de la col de l'archégone mégaspore endosperme =macroprothalle oosphère cellule du ventre noyau de l'oosphère Détail de la chambre pollinique et des gamètes Mâles V 4. Les Ginkgophytes En Automne : Ovule fécondé de Ginkgo V 4. Les Ginkgophytes Cycle diplo-haplophasique Cycle de développement à phase diploïde très dominante Suçoir Nucelle Archégone Anthérozoïde (n) Endosperme Chambre Endosperme (n) pollinique oosphère Embryon (2n) Endosperme (n) Nucelle Grain de pollen (n) GAMIE Fécondation Microspore (n) par zoïdogamie Tégument Etamine Vieux sporophyte Mégasporange Tétrade de Embryon (2n) mégaspores Endosperme (n) Ovule MEIOSE Ovule fécondé Hétérosporie MEIOSE Cône mâle Hétéroprothallie Ovule Feuille bilobée Rameau court = mésoblaste Rameau long = auxiblaste Sporophyte femelle avec Sporophyte mâle avec ovules (2n) étamines (2n) V 4. Les Ginkgophytes Cycle de développement V 4. Les Ginkgophytes Caractéristiques propres : Synthétisent des lactones terpéniques, les ginkgolides. Les ginkgolides ont été étudiées depuis de nombreuses années en raison de leur capacité à agir comme antagoniste anti-activeur des plaquettes sanguines dans le traitement des maladies cardio-vasculaires. Par exemple, la ginkgolide B est efficace comme traitement préventif pour réduire la fréquence d'attaque de migraine et est également utilisée dans le traitement des maladies vasculaires cérébrales (AVC).  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 5. Les Pinophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Cycadophytes Les Pinophytes sont des 130 sp. Spermatophytes au sens strict. Leur Spermato- phytes Coniféro- Ginkgophytes fécondation se fait par siphonogamie 234707 sp. phytes 1 sp. 651 sp. (= caractéristique commune avec les Pinophytes Gnétophytes et les Angiospermes). 650 sp. Leur ovule est nu souvent porté par Gnétophytes 91 sp. des écailles ovulifères. Angiospermes 233885 sp. V 5. Les Pinophytes Les premières Pinophytes sont apparues il y a environ 300 millions d’années pendant le Carbonifère supérieur -310 Ma, Walchia du Carbonifère supérieur Pinophyte éteinte qui ressemblait plutôt au Cyprès V 5. Les Pinophytes Les Pinophytes étaient très dominantes du Permien au Crétacé Source : http://zburian.blogspot.fr/search/label/landscapes Paysage du jurassique, par l’illustrateur tchèque Z. Burian V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres Plantes ligneuses contenant pour la plupart des canaux résinifères Pollen siphonogame à 5 cellules et 2 ballonnets : après germination du grain de pollen, le gamète mâle est conduit vers l’oosphère via le tube pollinique Ovule nu généralement porté sur la face supérieure d’écailles ovulifères ou mégasporophylles ligneuses elles-mêmes disposées en cônes femelles V 5. Les Pinophytes L’appareil végétatif : Les Pinophytes sont des arbres ou des arbustes. Juniperus Sequoia sempervirens Cupressus sempervirens Taxus Thuja Pin sylvestre V 5. Les Pinophytes L’appareil végétatif : Certaines Pinophytes ont plusieurs types de rameaux. Les Pins (Pinus) présentent des auxiblastes (rameaux longs) portant des brachyblastes (rameaux nains à croissance définie). Aiguilles = cladodes groupés par 2 Brachyblaste portant les cataphylles (vraies feuilles) V 5. Les Pinophytes L’appareil végétatif : Certaines Pinophytes ont plusieurs types de rameaux. Les Cèdres (Cedrus) et les Mélèzes (Larix) présentent des auxiblastes portant des mésoblastes (rameaux courts à croissance ralentie) comme le Ginkgo biloba. auxiblaste mésoblaste aiguille Cedrus atlantica V 5. Les Pinophytes L’appareil végétatif : D’autres n’ont qu’un seul type de rameaux sur lequel s’insèrent les feuilles. Abies sp. Taxus baccata sp. Les feuilles rarement caduques sont des sclérophylles (adaptées à la sécheresse) : fines recouvertes de substance cireuse avec le plus souvent des stomates enfouis. Elles sont de divers types. V 5. Les Pinophytes Les feuilles des cf. séance TP Coniférophytes Copyright : http://www.faune-flore.be Pinophytes Ginkgophytes Alènes = aiguilles à 3 faces en forme de pyramide très effilée V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres Plante généralement monoïque: le même sporophyte porte des cônes mâles et des cônes femelles portant des ovules. Cedrus atlantica Pinus sylvestris V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : l’appareil reproducteur mâle des Pinophytes. Exemple avec le Pin sylvestre Bourgeon terminal Pousse de l’année n Aiguille = Cladode = pseudophylles Pousse de l’année n+1 Ecusson Axe du cône mâle (ou microsporanges) V 5. Les Pinophytes V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : Le grain de pollen (gamétophyte mâle) des Pinophytes. (Exemple avec le Pin sylvestre) A maturité, les sacs polliniques (microsporanges) s’ouvrent et libèrent les grains de pollen qui sont emportés par le vent (pollinisation anémophile). V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : Le grain de pollen (gamétophyte mâle) des Pinophytes. (Exemple avec le Pin sylvestre) Cellule génératrice du tube 2 cellules prothalliennes cellule anthéridiale stérile cellule anthéridiale spermatogène Intine Paroi Exine Ballonnet donnera deux gamètes mâles V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : l’appareil reproducteur femelle des Pinophytes. Exemple avec le Pin sylvestre V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : le jeune cône femelle des Pinophytes. Exemple avec le Pin sylvestre : stade pollinisation Ovule immature Jeune cône ♀ V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : l’ovule immature du jeune cône femelle des Pinophytes. Exemple avec le Pin sylvestre L’ovule immature se compose d’un seul tégument (en général) Ecusson et d’un nucelle dans de l’écaille lequel se trouve la Ecaille cellule mère de la ovulifère mégaspore (2n). Cette dernière subit la méiose et donne 4 mégaspores Nucelle (n) dont 3 dégénèrent. mégaspore Ovule Tégument Micropyle Bractée stérile Coupe sagittale d’écaille ovulifère du jeune cône femelle V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : Evolution de l’ovule en graine chez les Pinophytes. La mégaspore restante subit des mitoses successives pendant 1 an pour donner le prothalle femelle, l’endo- sperme entouré de la paroi de la mégaspore. L’endosperme contient 2 archégones. Ovule immature Pendant ce temps, le grain de pollen germe et forme un tube pollinique qui s’enfonce dans le nucelle puis s’arrête jusqu’à ce que l’ovule soit mûr. Quand l’ovule est mature, le tube pollinique atteint l’oosphère dans l’archégone : c’est la fécondation. On parle de fécondation par siphono- gamie. Ovule mature Graine V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : l’ovule mûr des Pinophytes. Exemple avec le Pin sylvestre : stade fécondation. V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : Evolution de l’ovule en graine chez les Pinophytes. Après fécondation de l’oosphère par l’un des 2 gamètes mâles, l’ovule mature devient une graine. Le nucelle dégénère et l’oosphère Ovule immature devient zygote puis embryon. L’endosperme reste, grossit en se chargeant de réserve puis se déshydrate. Il servira de tissu de réserve pour le développement de l’embryon. Le tégument durcit et s’épaissit (rôle de protection de la graine). Ovule mature Graine V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : la graine des Pinophytes. V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : la graine des Pinophytes. Exemple avec le Pin parasol V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres Apparition de la graine à partir des Pinophytes Qu’est-ce qu’une graine ? La graine contient un embryon élaboré dormant et le plus souvent un suspenseur (provenant tous deux du zygote). La graine contient un mégaprothalle nommé endosperme qui accumule des réserves et se déshydrate. Les téguments se durcissent. La graine développe une dormance (=diapause ou vie ralentie pendant au moins plusieurs mois par déshydratation). V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : la graine des Pinophytes. Exemple avec le Pin parasol V 5. Les Pinophytes Caractéristiques propres : la germination de la graine des Pinophytes. Exemple avec le Pin sylvestre V 5. Les Pinophytes Cycle diplo-haplophasique Cycle de développement à phase diploïde très dominante Hétérosporie Hétéroprothallie Fécondation par siphonogamie V 5. Les Pinophytes Cycle diplo-haplophasique Cycle de développement à phase diploïde très dominante V 5. Les Pinophytes cf. séance de TP Source : https://fr.wikipedia.org/wiki Les différents appareils reproducteurs femelles des Coniférophytes Source : http://www.neoplantarum.it : https://fr.wikipedia.org/wiki Pinophytes Source sans cône « fausse drupe » Ginkgophytes Galbule = cône globuleux dont les écailles deviennent charnues et soudées V 5. Les Pinophytes Exemple de cônes vrais Epicéa Sapin Epicéa (Picea) Sapin (Abies) V 5. Les Pinophytes Exemple de cônes vrais Douglas (Pseudotsuga) V 5. Les Pinophytes Exemple de cônes vrais Mélèze (Larix) Cèdre (Cedrus) V 5. Les Pinophytes Exemple de cônes vrais Araucaria On l’appelle « Désespoir des singes » V 5. Les Pinophytes Exemple de strobiles Cupressus sempervirens (Cyprès) Chamaecyparis lawsoniana V 5. Les Pinophytes Exemple de strobiles Thuja occidentalis (Thuya) Thuja orientalis (Thuya) V 5. Les Pinophytes Exemple de galbules (Genévriers) Juniperus sabina Juniperus communis Juniperus thurifera Juniperus thurifera V 5. Les Pinophytes Exemple de graines isolées entourées ou non d’une arille Taxus baccata (If) Cephalotaxus V 5. Les Pinophytes AcO O O OH HO O Les ifs synthétisent du paclitaxel (un diterpène connu sous le nom NH HO Ph O O commercial de taxol). Ph O AcO O Taxus baccata (if européen) 3'000 Kg d’aiguilles 1 Kg taxol Le taxol est un agent chimiothérapeutiques. Son mode d'action est l'inhibition de la fonction des microtubules, essentiels à la division cellulaire. Le taxol bloque donc la division normale des cellules et tue de cette manière les cellules qui se divisent. V 5. Les Pinophytes cf. séance TP (80 espèces) (50 espèces) Les Pinophytes comprennent 650 espèces regroupées en 7 familles. (10 espèces) Phylogénie des Pinophytes (4 espèces) (50 espèces) V 5. Les Pinophytes Ecologie des Pinophytes  Grande résistance au froid et à la sécheresse  forêts boréales et tempérées d’altitude, zones arides  Association fréquente avec des champignons mycorhiziens V 5. Les Pinophytes Importance économique des Pinophytes  Majeure partie du bois des charpentes  Fabrication de la pâte à papier  Espèces ornementales :  Thuya, Faux-Cyprès et Cyprès souvent utilisés pour orner les haies  Utilisation pharmaceutique de certaines substances (ex. paclitaxel)  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Cycadophytes 130 sp. Spermato- Les Gnétophytes sont des phytes Coniféro- Ginkgophytes phytes 1 sp. Spermatophytes, leur fécondation se 234707 sp. 651 sp. fait par siphonogamie. Pinophytes 650 sp. Gnétophytes 91 sp. Angiospermes 233885 sp. V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes La position des Gnétophytes est encore débattue. Il existe des ressemblances anatomiques et morphologiques entre Gnétophytes et Angiospermes telles que : - Le grain de pollen sans ballonnets mais avec une exine ornementée, - La présence de vaisseaux parfaits. Sur la base de ces critères anatomiques et morphologiques, les Gnétophytes ont pendant longtemps été considérées comme groupe frère des Angiospermes avec lesquelles elles constituaient le groupe monophylétique des Anthophytes. Toutefois des analyses moléculaires indiquent que les Gnétophytes seraient un groupe frère des Coniférophytes. Alors d’où viennent ces ressemblances avec les Angiospermes ? Il semble que cela résulteraient d’une convergence évolutive de ces deux groupes, c'est-à-dire l’apparition indépendante (dans différentes lignées) de caractères similaires. V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Les premières Gnétophytes sont apparues il y a environ 270 millions d’années pendant le Permien mais elles se sont surtout développées pendant le Crétacé -270 Ma, grain de pollen d’Equisetosporites du Permien Sillons longitudinaux marqués présents sur l’exine de la paroi des grains de pollen. V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Plantes ligneuses le plus souvent dioïques sans canaux résinifères 3 ordres : - Welwitschiales - Ephédrales - Gnétales Welwitschia mirabilis Ephedra distachya. Raisin de mer Gnetum gnemon Ephedra viridis V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Pseudo-fleur staminée : microsporophylles à filets (étamines) + bractées enveloppantes (enveloppes bractéales) Ephedra Grain de pollen siphonogame à 2-3 cellules à exine ornementée présentant des sillons longitudinaux très marqués (sauf chez Gnetum) ; Welwitschia V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Chez certaines Gnétophytes, il existe une « double fécondation », très différente de celle des Angiospermes Chez les Angiospermes : - un gamète donne le zygote avec l'oosphère - l’autre gamète fusionne avec les 2 noyaux polaires et cette fusion génère un tissu triploïde de réserve pour la graine : l'albumen. V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Chez certaines Gnétophytes, il existe une « double fécondation », très différente de celle des Angiospermes Tandis que chez certaines Gnétophytes, les deux gamètes mâles fusionnent avec deux des trois noyaux de l’oosphère pour donner deux zygotes. Or un seul embryon peut se développer par graine et le zygote surnuméraire avorte, il n'y a pas de tissu de réserve triploïde pour la graine mais un endosperme haploïde. C'est pourquoi ce n’est pas vraiment une double fécondation. L'hypothèse selon laquelle les Gnétophytes et les Angiospermes seraient des groupes frères a donc moins de poids. V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Présence d’une graine nue Gnetum V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Présence parfois d’un pseudo-fruit : l’enveloppe bractéale devient parfois charnue. Ephedra Welwitschia V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Les Gnétophytes possèdent un xylème à vaisseaux parfaits et du bois hétéroxylé au niveau du xylème II. Racine de Gnetum Protostèle V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Caractéristiques propres Tige de Gnetum Eustèle V 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes Les Ephedra synthétisent un alcaloïde, l’éphédrine. L’éphédrine est un agent sympathomimétiques. Elle a un rôle analogue à l’adrénaline et a une action indirecte sur le système nerveux sympathique. Toutefois, sa durée d'action est 5 à 6 fois supérieure à celle de l'adrénaline. Dans la médecine occidentale, elle a servi de décongestionnant nasal, de bronchodilatateur et contre l'asthme, mais sa popularité décroît actuellement (de nouvelles substances existent, plus sélectives et présentant moins d'effets négatifs). Elle est encore utilisée en intraveineuse contre l’hypotension. Ephedra distachya  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes ou Chlamydospermes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 7. Les Angiospermes ou Magnoliophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Hémi- Bryophytes Stomato- 15000 sp. 269902 sp. trachéo- Poly- phytes 260802 sp. phytes sporangio- Lycophytes 260502 sp. phytes 1275 sp. 245502 sp. Sphénophytes Monilophytes 20 sp. Euphyllo- 9520 sp. Filicophytes phytes 9500 sp. 244227 sp. Cycadophytes Les Angiospermes sont des 130 sp. Spermatophytes, leur fécondation se Spermato- Coniféro- Ginkgophytes fait par siphonogamie. phytes 234707 sp. phytes 1 sp. 651 sp. Ils constituent la plus grande diversité Pinophytes 650 sp. végétale actuelle et correspondent à Gnétophytes plus de 230.000 espèces. 91 sp. Angiospermes 233885 sp. V 7. Les Angiospermes Les premiers Angiospermes sont apparus il y a environ 130 millions d’années pendant le Crétacé -125 Ma, Archaefructus liaonengensis Une des premières plantes à fleurs (plante aquatique) V 7. Les Angiospermes Caractéristiques propres Plantes à fleurs le plus souvent hermaphrodites Présence d’une fleur complexe composée classiquement de 4 séries de pièces : sépales, pétales, étamines et carpelles Grain de pollen ayant une exine ornementée est réduit à 3 noyaux : 1 noyau végétatif et 2 spermatiques. V 7. Les Angiospermes Caractéristiques propres Angiospermie (ovules (qui deviendront graines) contenus dans une feuille carpellaire fermée qui donnera après fécondation le fruit) Gamétophyte femelle réduit à l’état de sac embryonnaire composé de 4 à 8 noyaux Double fécondation entraînant la formation d’albumen (3n) Euangiospermes V 7. Les Angiospermes Caractéristiques propres Xylèmes primaire et secondaire présentant des vaisseaux parfaits Bois complexe hétéroxylé Phloème à tubes criblés accompagnés de cellules compagnes V 7. Les Angiospermes Cycle diplo-haplophasique Cycle de développement à phase diploïde très dominante Hétérosporie Hétéroprothallie Fécondation par siphonogamie Double fécondation  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] V - LES SPERMATOPHYTES ou TRACHEOPHYTES A OVULES 1. Généralités sur les Spermatophytes 2. Les Ptéridospermatophytes 3. Les Cycadophytes 4. Les Ginkgophytes 5. Les Pinophytes 6. Les Gnétophytes 7. Les Angiospermes 8. Conclusion V 8. Conclusion Division Sporophyte, graine Gamétophytes, gamètes  Arbre dioïque  Tige non ramifiée  « Tube pollinique » ne transportant pas les  Feuilles de type palmier gamètes Cycadophytes  Présence de trachéïdes uniquement  Gamètes mâles ciliés  Bois homoxylé  Graine à sarcotesta charnue  Arbre dioïque  Présence d’auxiblastes et de mésoblastes  « Tube pollinique » ne transportant pas les  Feuilles à nervation dichotome gamètes Gingkophytes  Présence de trachéïdes uniquement  Gamètes mâles ciliés  Bois homoxylé  Graine à sarcotesta charnue  Arbre ou arbuste monoïque  Feuilles surtout en aiguilles ou en écailles  Tube pollinique transporteur des gamètes Pinophytes  Présence de trachéïdes uniquement  Gamètes mâles non flagellés  Bois homoxylé  Graine nue souvent dans un cône  Plante ligneuse souvent dioïque  Tube pollinique transporteur des gamètes  Présence de trachéïdes et de vaisseaux  Gamètes mâles non flagellés Gnétophytes  Bois hétéroxylé  « Double fécondation »  Graine à tégument externe charnu  Plante herbacée, arbuste, liane ou arbre souvent hermaphrodite  Tube pollinique transporteur des gamètes  Feuilles de différents types : en écailles, rubanées,  Gamètes mâles non flagellés Angiospermes à limbe coriace etc..  Double fécondation  Présence de trachéïdes et de vaisseaux  Bois hétéroxylé  Graine enveloppée dans un fruit V 8. Conclusion Les grandes adaptations apparues chez les Spermatophytes On retrouve une hétérosporangie, une hétérosporie et une hétéroprothallie chez tous les Spermatophytes Chez les Spermatophytes, les spores mâles et femelles ne sont pas libérées et restent sur le sporophyte pour donner respectivement le microgamétophyte ou grain de pollen et le mégaprothalle. Apparition de 2 nouveaux éléments : le grain de pollen et l’ovule Le cycle de développement est encore plus sporophytique dominant puisque le gamétophyte mâle (ou grain de pollen) est réduit à quelques cellules chez tous les Spermatophytes Le gamétophyte femelle aussi est réduit et est protégé dans un tissu sporophytique (une partie de l’ovule). Il reste inclus sur le sporophyte. V 8. Conclusion Les grandes adaptations apparues chez les Spermatophytes Passage de la dioïcie à la monoïcie (chez les Pinophytes) Apparition d’une fécondation par siphonogamie chez les Spermatophytes strictes. Ces plantes s’affranchissent complètement de l’environnement eau. Apparition de vraie graine douée de dormance (chez les Spermatophytes strictes : Pinophytes, Gnétophytes et Angiospermes) Apparition de la fleur hermaphrodite (chez les Angiospermes) Apparition d’une double fécondation (chez les Angiospermes) Apparition du fruit qui protège la graine et qui favorise sa dissémination (chez les Angiospermes) V 8. Conclusion Ginkgos Ginkgos Pinophytes Trachéophytes (= Cyanobactéries)