TEV 4- Trachéophytes à spores exoprothallées PDF

Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées...

Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes Aussi avec les Filicophytes maintenant 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion Genre plus abondant pour représenté du groupe IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Exam : defs à savoir Caractéristiques communes aux embranchements vus précédemment : Les trachéophytes à spores exoprothallées sont des cormophytes. Fougère Elles possèdent une cuticule et des stomates. A la différence des plantes invasculaires, les stomates se retrouvent sur toute la surface du sporophyte (excepté les racines) : les échanges d‘air entre la feuille notamment et l'atmosphère sont donc mieux régulés. Ce sont des archégoniates: ont des gamétanges mâles et femelles (anthéridies et archégones) et des sporanges. Psilote Prêle Ce sont des Embryophytes (possèdent un embryon) Leurs organes reproducteurs sont peu voyants. Ce sont des cryptogames. Elles restent encore assez dépendantes de l’eau pour leur reproduction. Leur fécondation se fait toujours dans l’eau par zoïdogamie. Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Une adaptation majeure très importante permettant aux plantes de mieux conquérir le milieu terrestre et présente dès les trachéophytes à spores exoprothallées : -> l’apparition de la lignine don’t s’imprègne la paroi de certaines cellules et surtout celle des trachéïdes. La lignine rend la paroi plus rigide et imperméable et interdit à la cellule toute croissance. Grâce à la rigidité conférée par la lignine, les trachéophytes à spores exoprothallées prennent plus de hauteur. La lignine est un polymère de monolignols : Structure linéaire du polymère de lignine. Exemple de la structure en réseau d’une lignine Delmas et Banoub (2003) IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 3 types de monolignols Alcool para-coumarylique Unité H (hydroxyphényle) sans groupe méthoxy Alcool coniférylique Unité G (guaïacyle) + 1 groupe méthoxy Alcool sinapylique Unité S (syringyle) + 2 groupes méthoxy - Pinophytes : Unité G - Angiospermes Eudicotylédones : Unités G et S - Angiospermes Monocotylédones : Unités G, S et H - Autres trachéophytes : ?  Pas à savoir Voie de biosynthèse des monolignols Voie de biosynthèse des phénylpropanoïdes 1 Unité H (hydroxy-phényle) Alcool para-coumarylique sans groupe méthoxy Alcool coniférylique 2 Unité G (guaïacyle) + 1 groupe méthoxy 3 Unité S (syringyle) + 2 groupes méthoxy Alcool sinapylique Les enzymes de synthèse de la lignine : PAL, phénylalanine ammonia-lyase ; C4H, cinnamate 4-hydroxylase ; 4CL, 4-coumarate ligase ; CCR, cinnamoyl coenzyme A réductase ; CAD, cinnamyl alcool déshydrogénase ; HCT, hydroxycinnamoyl transferase;C3H, coumarate hydroxylase ; CCoAOMT, cafféoyl coenzyme A O- méthyltransférase ; F5H, férulate 5-hydroxylase ; COMT, acide caféique/5-hydroxyférulique acide O-méthyltransférase ; SAD, sinapyl alcool déshydrogénase. IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Dans les tissus lignifiés, les polymères de lignine s’incrustent préférentiellement dans la paroi primaire et la lamelle moyenne. Répartition de la lignine On trouve généralement : - 60 à 90% de lignine dans la lamelle moyenne et la paroi primaire Répartition - Et seulement 10% dans la de la cellulose paroi secondaire. Lm = lamelle moyenne P1 = paroi primaire P2 = paroi secondaire IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées La lignine rend les parois imperméables ce qui permet la conduction de la sève brute. Les trachéides : - Dont la fonction est la circulation de la sève brute (eau et sels minéraux). - Ont des parois épaissies à certains endroits. Ces zones pariétales épaissies sont lignifiées. - Se composent de cellules mortes fonctionnelles qui communiquent entre elles à travers des amincissements pariétaux non lignifiés, les ponctuations. Chez les trachéophytes à spores exoprothallées, les ponctuations des trachéides sont scalariformes (en forme d’échelles). Paroi transversale ponctuée La présence de tissus conducteurs (xylème et phloème) classe ces plantes parmi les plantes vasculaires, les trachéophytes. IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Paroi transversale oblique entre Barreau de paroi secondaire deux trachéides superposées épaissie et lignifiée Ponctuation scalariforme Trachéide scalariforme protoxylème Pôle ligneux métaxylème IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Le sporophyte est indépendant du gamétophyte (au moins pendant un long moment de son développement). Le sporophyte est ramifié. Fougère Premières plantes vasculaires fossiles Plantes invasculaires Psilote Prêle Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Le sporophyte est indépendant du gamétophyte (au moins pendant un long moment de son développement). Le sporophyte est ramifié. Fougère Trachéophytes plus évoluées (Sélaginelles) Psilotes Psilote Prêle Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Le sporophyte possède de vraies tiges et de vraies racines contenant toutes deux une stèle et à la périphérie plusieurs couches de cellules présentant une paroi squelettique Fougère épaisse et résistante. Les tiges portent de vraies feuilles (micro- ou mégaphylles). Zone périphérique Psilote Prêle Stèle CT de racine de Polypodium sp. Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Nouvelle fonction des racines.  Exploration du sol pour l’alimentation hydrique et minérale Fougère  et ancrage des végétaux (de plus grande taille). L’appareil caulino-foliaire est bien développé ce qui permet :  Optimalisation de la photosynthèse.  Une alimentation des racines en carbone et en énergie Prêle (grâce à l’apparition du phloème dont le flux de sève Psilote élaborée est inverse à celui de la sève brute). Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Les différents types de stèles chez les trachéophytes à spores exoprothallées Stèle = partie conductrice (souvent centrale) d’une tige ou d’une racine. TRANSFORMATION EVOLUTIVE DES STELES Protostèle Actinostèle Siphonostèle Solénostèle Dictyostèle Rhynia Psilote Marsilea Fougère Aigle Tige de Sélaginelle Fougère Aigle diverses grandes Lycopode Fougères Racine de Filicophytes IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Les différents types de stèles chez les trachéophytes à spores exoprothallées Stèle = partie conductrice (souvent centrale) d’une tige ou d’une racine. IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Les stèles permettent la conduction de l’eau des racines au feuilles. La nutrition est polarisée. Les faisceaux sont parfois entourés d’un endoderme et d’un péricycle Rhizome de Polypode Dictyostèle Racine de Polypode Protostèle (2 pôles ligneux) IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Concernant leur cycle de développement : Le sporophyte (2n) constitue la phase dominante. Grâce à toutes ses adaptations, il se développe de manière plus importante. Fougère Au contraire, le gamétophyte est de petite taille. Ces plantes ont donc un cycle digénétique à phase sporophytique ou phase diploïde dominante. Exemple de cycle : Psilote Prêle (Filicophytes, Psilophytes et une partie des Lycophytes (Lycopodes)) Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores Caractéristiques des trachéophytes à spores exoprothallées Le sporophyte porte de multiples sporanges. Ce sont des polysporangiophytes. Cette caractéristique permet aux trachéophytes à spores exoprothallées de produire une Fougère multitude de spores. Psilote Prêle Le sporange (sac ovoïde pluricellulaire) ne possède plus de columelle et leur déhiscence est réduite à une simple fente. Sélaginelle Lycopode IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Les trachéophytes à spores exoprothallées se déclinent en 3 voire 4 embranchements (ou divisions). Psilotum sp. Psilophytes 17 sp. tropicales Equisetum sp. Sphénophytes 20 sp. (Hémisphère Nord) Pteridium aquilinum Dryopteris filix-mas Filicophytes 12.000 sp. Répartition mondiale Lycophytes Lycopodium sp. Selaginella sp. 1.275 sp. (Hémisphère Nord et Tropiques) IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Les trachéophytes à spores exoprothallées ne forment pas un groupe monophylétique. Classification Plantes invasculaires Monilophytes = groupe monophylétique contesté Trachéophytes à spores exoprotahllées Polysporangiophytes Euphyllophytes Trachéophytes à ovules = Spermatophytes IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Dans l’ancienne classification, les trachéophytes à spores exoprothallées étaient regroupées et constituaient le groupe des Ptéridophytes. Equisétinées Lycopodinées Bryophytes Selaginella sp. Equisetum Ptéridophytes Lycopodium sp. Filicinées Psilophytinées Pré-spermatophytes Spermatophytes Polypodium vulgare Psilotum nudum IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Les plus anciens fossiles datent du Siluren d’il y a 425 millions d’années. - 425 Ma, Cooksonia hemisphaerica dès le Silurien (1er trachéophyte (à spores)) -455 Ma, spores à paroi à sporopollenine - 460 Ma, Parenchymophytes IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Apparition Les premières trachéophytes à spores exoprothallées (les psilophytes) sont apparues il y a environ 420 millions d’années pendant le Silurien puis se sont répandues surtout pendant le Dévonien. Sont apparus ensuite (au début du Dévonien) d’autres trachéophytes à spores qui ont dominées la planète du Dévonien au Permien et notamment pendant le Carbonifère. IV 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées Reconstitution d’une forêt du Carbonifère composées de nombreuses « Fougères » arborescentes (Filicophytes), de « Prêles » (Sphénophytes) et de « Lycopodes » (Lycophytes).  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion IV 2. Les Psilophytes Caractères très archaïques Pas de racines ! mais des rhizoïdes courts garnissant des tiges souterraines. Pas de vraies feuilles mais des protubérances foliacées sans tissus vasculaires (ébauche de microphylle qui présage l’apparition de vraies feuilles au cours de l’évolution). Ramification dichotomique de la tige. Toutes ces caractéristiques rappellent celles des premières plantes vasculaires du Silurien. (-410 Ma) dont les rhizoïdes Cooksonia Psilotum nudum sont en symbiose avec des (- 425 Ma) champignons mycorhiziens. IV 2. Les Psilophytes Caractères évoluées Présence de tissus vasculaires : protostèle (dans la racine) et actinostèle (dans la tige). Le xylème primaire a une différenciation centripète (forme en losange ou en étoile sur CT tige). Epiderme + cuticule Parenchyme Sclérenchyme Phloème I Métaxylème I Xylème I Protoxylème Actinostèle d’une tige de Psilotum nudum IV 2. Les Psilophytes Caractères évoluées Présence de tissus vasculaires : protostèle (dans la racine) et actinostèle (dans la tige). Le xylème primaire a une différenciation centripète (forme en losange ou en étoile sur CT tige). Phloème I Métaxylème I Protoxylème IV 2. Les Psilophytes Caractères évoluées et autres caractéristiques Le gamétophyte est réduit (tout petit), libre (autonome), non chlorophyllien, monoïque (produisant archégones et anthéridies). Le sporophyte est autonome, chlorophyllien portant des sporanges à la base des protubérances foliacées. Le sporange (1/ protubérance) est tricoque. Gamétophyte Possibilité d’épiphytisme. Sporange tricoque IV 2. Les Psilophytes Caractères évoluées et autres caractéristiques Le gamétophyte est réduit (tout petit), libre (autonome), non chlorophyllien, monoïque (produisant archégones et anthéridies). Le sporophyte est autonome, chlorophyllien portant des sporanges à la base des protubérances foliacées. Le sporange (1/ protubérance) est tricoque. Gamétophyte Possibilité d’épiphytisme. Sporange tricoque Psilotum nudum IV 2. Les Psilophytes Cycle de développement Cycle diplo-haplophasique à phase diploïde dominante Meiose Homo- ou isosporie Homo- ou isoprothallie Fécondation par zoïdogamie  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion IV 3. Les Lycophytes Les plus anciens fossiles ayant des excroissances ressemblant à des microphylles datent du Siluren il y a 420 millions d’années. L’adaptation majeure retrouvée à partir des Lycophytes est l’apparition de microphylles. IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres Les Lycophytes sont de petite taille, évoquant parfois l’apparence de mousses. Leurs tiges sont aériennes et rampantes. Lycopodium clavatum Selaginella kraussiana Selaginella gracillima Développent de vraies racines (adventives). Dans les tiges et les racines, présence d’une vascularisation archaïque (tissus conducteurs organisés en protostèle ou actinostèle). Sur les tiges, présence de microphylles (petites excroissances vascularisées sans brèche foliaire). IV 3. Les Lycophytes Les microphylles n’ont pas de brèches foliaires. Les mégaphylles sont des vraies feuilles et présentent une brèche foliaire et un bourgeon (Elles apparaîtront plus tardivement au sein de l’évolution avec les Monilophytes) IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres Quand les microphylles sont fertiles (portant à leur base un sporange sur la face supérieure), on les nomme sporophylles. Elles forment souvent des épis sporifères ou sporangifères terminaux nommés strobiles. La spécialisation des feuilles terminales dans la production de sporanges représente un progrès évolutif que partagent les groupes végétaux évolués (favorise la dissémination à distance) Sporanges disposés sur la face supérieure et à la base des sporophylles avec un sporange par sporophylle. Il existe trois ordres de Lycophytes : Lycopodiales, Sélaginellales et Isoétales. Reproduction soit archaïque (homosporie dans le cas des Lycopodiales) ou évoluée (hétérosporie dans le cas des Sélaginellales et des Isoétales) Strobiles de Lycopodium clavatum Épi de Sélaginelle IV 3. Les Lycophytes Savoir la différences dans les ordres Lycopdiales et Sellagienllales Caractéristiques propres : ordre des Lycopodiales Appareil végétatif se développant à partir d’un rhizome ayant des racines adventives (avec poils absorbants). Homophyllie, feuilles raides et coriaces. Cycle de développement : homosporie et homoprotallie. Cycle diplo-haplophasique à phase diploïde dominante Fécondation par Homo- ou isosporie zoïdogamie Homo- ou isoprothallie IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres : ordre des Lycopodiales Famille des Lycopodiacées : ≈ 5 genres et 375 espèces. Deux genres à retenir : Huperzia dont les strobiles ne sont pas morphologiquement distincts du reste de l’appareil végétatif stérile. Lycopodium dont les strobiles en forme de massue sont morphologiquement ≠. Lycopodium clavatum Huperzia selago Lycopodium annotinum IV 3. Les Lycophytes Ordre des Sélaginellales Famille des Sélaginellacées : 1 genre et 750 espèces à aspect variable. Plantes grêles, fragiles avec des tiges et feuilles souples. Vivent, pour la plupart, dans les régions chaudes (2 espèces seulement en Europe). Selaginella delicatula Selaginella selaginoides Selaginella helvetica IV 3. Les Lycophytes Ordre des Sélaginellales Leurs caractéristiques propres sont : 1. Une hétérophyllie : présence de microphylles de petites et de grandes tailles toutes deux stériles. IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres des Sélaginellales Les feuilles fertiles s’appellent des sporophylles et forment des épis. Microsporophylle Microsporange Macrosporophylle Macrosporange Strobiles = épis sporifères Selaginella selaginoides IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres des Sélaginellales Les feuilles fertiles s’appellent des sporophylles et forment des épis. Strobiles = épis sporifères IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres des Sélaginellales Les microsporophylles portent des microsporanges contenant de très nombreuses microspores de petite tailles. Les mégasporophylles portent des mégasporanges tétralobés contenant chacun 4 mégaspores plus grandes. Macrosporophylle Microsporophylle Macrosporange Microsporange Macrospore Microspores IV 3. Les Lycophytes Caractéristiques propres des Sélaginellales Deux caractéristiques très évoluées : 2. Une innovation majeure dans la reproduction : l’hétérosporie (hétérosporangie) et l’hétéroprothallie. prothalle  présence de microspores produisant mâle des microprothalles ou gamétophytes mâles, réduit à quelques cellules dont l’anthéridie. microspores  présence de macrospores produisant microsporange des macroprothalles ou gamétophytes femelles. 3. La réduction de la taille des gamétophytes accompagne l’hétéroprothallie. Le prothalle se développe à l'intérieur de la paroi de la spore. Il a perdu son autonomie. On parle d’endoprothallie. Le prothalle femelle fait éclater la partie supérieure de la paroi. Une partie du prothalle se trouve ainsi mise à nu. Cette partie superficielle est chlorophyllienne, il s'y développe des rhizoïdes et surtout des archégones. IV 3. Les Lycophytes Cycle diplo-haplophasique Ordre des Sélaginellales : Cycle de développement à phase diploïde dominante libération des microspores développement des prothalles formation des 2 types puis des gamétanges de sporanges et Meiose puis des gamètes de spores microsporophylle (méga & micro) Prothalles libération des (Gamétophytes n) mégaspores Hétérosporangie macrosporophylle Hétérosporie Endoprothallie libération d’ Sporophyte 2n Hétéroprothallie anthérozoïdes biciliés Fécondation (zoïdogamie) Développement du jeune sporophyte IV 3. Les Lycophytes Ordre des Isoétales : Famille des Isoétacées (1 seul genre). Caractéristiques 1. Homophyllie; tige courte en forme de plateau. 2. Hétérosporangie, hétérosporie et hétéroprothallie : Les frondes les plus externes portent les mégasporanges alors que les frondes les plus internes portent les microsporanges. Lycophyte aquatique : Isoetes lacustris  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion  Les Euphyllophytes Marchantiophytes 9100 sp. Anthocérophytes 300 sp. Embryophytes Bryophytes 269902 sp. Stomato- Hémi- 15000 sp. phytes trachéo- Poly- 260802 sp. phytes Lycophytes sporangio- 260502 sp. 1275 sp. phytes 245502 sp. Sphénophytes 20 sp. Euphyllophytes : Monilophytes 12.020 sp. Euphyllo- Filicophytes 1. Formation de vraies feuilles issues de phytes 12.000 sp. 244227 sp. ramifications latérales (avec brèches Ginkgophytes foliaires). Coniféro- phytes 1 sp. 2. Mise en place d’une phyllotaxie 601 sp. Spermato- Pinophytes (arrangement en hélice des feuilles et phytes 600 sp. 234707 sp. des rameaux autour d’une tige). Cycadophytes 3. Trachéides de métaxylème 130 sp. Gnétophytes Monilophyte : Clade très discutable mais soutenu d’un 91 sp. point de vue moléculaire. Angiospermes 233885 sp. IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Division ou embranchement connu(e) aussi sous le nom d’Arthrophytes. Groupe très diversifié au Carbonifère avec de nombreuses espèces arborescentes. Actuellement : 1 seul genre Equisetum de la famille des Equisétacées regroupant seulement 20 espèces. IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Les Sphénophytes présentent des caractères végétatifs très évolués mais une reproduction archaïque (il y a un asynchronisme dans l'évolution des caractères). Caractéristiques (communes avec celles des Lycophytes) 1. Présence de tiges (imprégnées de silice) garnies de racines adventives. 2. Epis sporifères terminaux nommés strobiles (portés par des tiges chlorophylliennes ou non). Caractéristiques propres * Tige souterraine (rhizome) portant des tiges aériennes articulées. * Présence sur les tiges de feuilles soudées à leur base. IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Les Sphénophytes présentent des caractères végétatifs très évolués mais une reproduction archaïque (il y a un asynchronisme dans l'évolution des caractères). Caractéristiques Gamétophyte monoïque 3. Homosporie 4. Homo- ou (le plus souvent) hétéroprothallie : les gamétophytes chlorophylliens sont, selon les espèces, monoïques (à décalage temporel) ou le plus souvent dioïques. Gamétophyte dioïque IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Caractéristiques Les anthéridies produisent des anthérozoïdes nageurs portant plus de 120 flagelles. Anthérozoïde Tige imprégnée de silice organisée en eustèle au niveau des entre-nœuds (caractère extrêmement évolué) et en siphonostèle au niveau des nœuds. Epiderme + cuticule Sclérenchyme Parenchyme Lacune corticale Phloème I Lacune de résorption du Xylème I Lacune médullaire Tige de Prêles IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Caractéristiques évoluées Rameaux disposés en verticilles avec une alternance régulière d’un nœud à l’autre. Présence de vraies feuilles sous forme de microphylles verticillées et soudées à la base formant une gaine. Microphylles verticillées et soudées Rameaux verticillés Equisetum arvense La Prêle des champs IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Caractéristiques Epis sporifères constitués de nombreux sporangiophores. Sporange à deux loges sporangiales. Sporophylle en écusson Sporange Sporangiophore Strobile IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Les plus anciens fossiles présentant des structures similaires à des sporangiophores ayant une sporophylle en écusson datent du Dévonien moyen il y a 380 millions d’années. -380 Ma, Ibyka du Dévonien moyen -420 Ma, Baragwanathia dès le Silurien - 425 Ma, Cooksonia hemisphaerica -455 Ma, spores à paroi à sporopollenine - 460 Ma, Parenchymophytes IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Caractères propres Des appendices cellulaires provenant des cellules nourricières des spores (cellules du tapis) restent adhérentes à la paroi de la spore et forment des élatères (sorte de membrane externe qui se déroule en spirale). Méiospores à élatères. IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Cycle de développement Cycle diplo-haplophasique à phase diploïde dominante Anthérozoïdes pluriciliés IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Quelques espèces : Equisetum hyemale, la Prêle d’hiver. - Tige fertile chlorophyllienne - Microphylles noires. IV 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes Quelques espèces : Equisetum arvense, la Prêle des champs (15 à 40 cm): – Tige fertile non chlorophyllienne Equisetum palustre, la Prêle des marais (20 à 50 cm): : – Tige fertile chlorophyllienne portant des rameaux frêles Equisetum fluviatile, la Prêle des eaux (1 m): : – Tige fertile chlorophyllienne portant des rameaux résistants E. palustre E. arvense E. arvense E. fluviatile  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion IV 5. Les Filicophytes : origine -375 Ma, Rhacophyton du Dévonien Les fossiles attribués à Rhacophyton sont des compressions d’axes ramifiés qui ressemblent à des frondes de Filicophytes et qui portent des sporanges. Rhacophyton est très abondant dans les localités d’âge correspondant au Dévonien supérieur. IV 5. Les Filicophytes : origine Fossiles présentant des frondes ayant des pinnules datent du Carbonifère. -310 Ma, Senftenbergia du Carbonifère. IV 5. Les Filicophytes Vaste groupe actuel très diversifié regroupant 12 à 15.000 espèces. Tiges souterraines (rhizomes) portant des frondes. Fronde = expansion foliacée dont l’ébauche est enroulée en crosse (= préfrondaison circinée) Pteridium aquilinum Polypodium La Fougère-aigle Dryopteris filix-mas La Fougère mâle Botrichium lunaria Salvinia Platycerium Asplenium ceterach IV 5. Les Filicophytes Les Fougères arborescentes étaient très fréquentes au Carbonifères Cyathea (Forêt tropicale humide) IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Appareil végétatif composé d’un rhizome portant des racines adventives, des écailles et surtout des mégaphylles appelées frondes. Fronde Ecaille Rhizome Racine adventive IV 5. Les Filicophytes Fronde du Polypode (Polypodium vulgare) = sporophylle Caractères propres pennes Les frondes très développées fertiles sont souvent segmentées en pennes plus ou moins limbe divisées. Leur axe central se nomme un rachis. sore = amas de Les frondes ont un sporanges fronde développement circiné (en forme de crosse). pennes stériles nervures pétiole Écailles brunâtres non rhizome chlorophylliennes racines adventives face supérieure face inférieure IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Il existe une très grande variabilité dans la morphologie du limbe tant au niveau de sa forme générale qu’au niveau du degré de division des pennes. Forme générale du limbe de quelques frondes Linéaire Lancéolé Asplenium septentrionale Oreopteris limbosperma Triangulaire Gymnocarpium robertianum A B C D Degrés de division du limbe A) Limbe entier Asplenium scolopendrium E B) Limbe segmenté en pennes Polypodium vulgare C) Penne 1 fois divisée Dryopteris filix-mas D et E) Penne 2 fois divisée Athyrium filix-femina IV 5. Les Filicophytes Caractères propres La tige présente des systèmes conducteurs (xylème et phloème) variés allant de la protostèle à la dictyostèle (dépend des espèces et même parfois du stade de développement de l’organe). Evolution des stèles en fonction du stade de développement de la plante Exemple de la Fougère aigle A la base de la tige, la structure de la stèle évolue progressivement de la protostèle à la siphonostèle en passant par la solénostèle (au niveau des brèches foliaires). siphonostèle solénostèle siphonostèle protostèle Base de la stèle caulinaire de la Fougère aigle (Pteridium aquilinum) IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Les sporanges sont généralement regroupés en amas appelés sores. Sores du Polypode vulgaire (Polypodium vulgare) sores = amas de sporanges penne fronde Ici, les sores sont ronds et nus (sans protection) rachis rhizome Racines Vu en MEB adventives IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Les sores présentent une diversité remarquable : - au niveau de leur forme : rond, réniforme, en bâtonnet. - au niveau de leur protection : nu ou recouverte soit d’une fausse indusie (repli du bord du limbe), soit d’une indusie (= excroissance épidermique). - L’indusie peut être centrale ou latérale. Dryopteris Polypodium Asplenium scolopendrium IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Les sores présentent une diversité remarquable : - au niveau de leur forme : rond, en bâtonnet, réniforme - au niveau de leur protection : nu ou recouverte soit d’une fausse indusie (repli du bord du limbe), soit d’une indusie (= excroissance épidermique). - L’indusie peut être centrale ou latérale. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Les sores présentent une diversité remarquable : - au niveau de leur forme : rond, en bâtonnet, réniforme - au niveau de leur protection : nu ou recouverte soit d’une fausse indusie (repli du bord du limbe), soit d’une indusie (= excroissance épidermique). - L’indusie peut être centrale ou latérale. Indusie centrale Indusies latérales Fausses indusies IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Pour classer les différents genres, on utilise beaucoup la localisation et la forme des sores, la présence ou non d’une indusie. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Les sporanges portent un anneau (ou assise) mécanique de déhiscence. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Cellule du stomium Cellule de l’anneau à paroi mince mécanique à paroi épaissie en forme de fer à cheval Les spores ont une paroi épaisse et résistante. La spore est une cellule en vie ralentie dont le cytoplasme est déshydraté. Les spores sont généralement toutes identiques. Il y a donc généralement homosporie (hétérosporie extrêmement rare). IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Formation du sporange et des spores chez les Filicophytes Leptosporangiées. Le sporange provient de la multiplication d'une cellule initiale épidermique. Initialement, on distingue une grande cellule centrale, c'est l'archéspore (2n) entourée d'une couche de cellules aplaties : les cellules du tapis et d'une assise de cellules superficielles. L'archéspore subit 4 mitoses ce qui donne 16 cellules mères des spores puis chacune de ces cellules subit la méiose et produit 4 méiospores haploïdes. A maturité le sporange contient finalement 64 méiospores. Le tapis est une assise nourricière permettant la formation des spores. L'assise superficielle formera elle la paroi du sporange. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres La diversité de la morphologie du sporange chez les Filicophytes Leptosporangiées: un autre critère de détermination, parfois nécessaire. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Formation du sporange et des spores chez les Filicophytes Eusporangiées (Ophioglossales). Dans ce cas, le sporange se forme à partir de plusieurs cellules épidermiques initiales. Il en résulte que la paroi du sporange est pluristratifiée. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres La spore en se réhydratant germe pour donner un prothalle (gamétophyte) chlorophyllien indépendant à rhizoïdes pluricellulaires. Archégone Anthéridie Rhizoïde pluricellulaire IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Les gamétanges mâle (anthéridie) et femelle (archégone) se développent sur le même prothalle qui est donc hermaphrodite. Formation des archégones et des anthéridies sur la face inférieure du prothalle. Toutes les cellules archégoniales résultent de la division d'une cellule superficielle du prothalle, la cellule initiale. L’anthéridie a aussi pour origine une cellule superficielle du prothalle appelée cellule initiale. IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Archégones matures : se composent d’une cellule centrale, l’oosphère, entourée de cellules du ventre et d’un col formé de 4 files de cellules. Le canal est rempli de mucilage. archégones de Polypode IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Anthéridie (en forme de sphère) composée par 1 seule couche de cellules superficielles translucides, porte 1 cellule apicale qui joue le rôle d’opercule. Anthérozoïde cilié mature Clapet (opercule) IV 5. Les Filicophytes Caractères propres A maturité les anthéridies éclatent dans l'eau et les anthérozoïdes sont libérés. La maturité des archégones et des anthéridies d'un même prothalle est décalée dans le temps, ce qui empêche l'autofécondation et favorise le brassage génétique. Dans l'archégone mature le canal du col est rempli d'un mucilage hydrophile qui contient des substances chimiques attirant les gamètes mâles par chimiotactisme. Les gamètes mâles nagent dans le col et l’un d’entre eux va féconder le gamète femelle. Il en résulte un zygote 2n. Gamète mâle nageur flagellé IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Par divisions successives, le zygote donne un sporophyte, c'est à dire une jeune Filicophyte. Après la fécondation, le jeune sporophyte s'affranchit assez vite du gamétophyte qui dégénère et disparaît. IV 5. Les Filicophytes Homosporangie Homosporie Cycle de développement libération puis germination des spores, formation des sporanges développement puis des spores, RC du prothalle réduction chromatique Gamétophyte n Cycle diplo-haplophasique à phase diploïde dominante Homoprothallie Légender un cycle et dire le groupe formation des Sporophyte 2n gamétanges puis des gamètes développement libération du nouveau d’anthérozoïdes sporophyte F pluriciliés IV 5. Les Filicophytes Caractères propres Pas à apprendre Présentation de cinq ordres : – 3 ordres de Filicophytes terrestres :  Ophioglossales (Eusporangiées),  Osmundales (Leptosporangiées),  Filicales (nommées aussi Polypodiales) (Leptosporangiées). – 2 de Filicophytes aquatiques :  Salviniales (Leptosporangiées),  Marsiléales (parfois inclus dans les Salviniales) (Leptosporangiées). Pour les ordres regroupant de très nombreuses familles, seuls quelques exemples de familles de Filicophytes poussant principalement en France sont présentés. IV 5. Les Filicophytes Les Ophioglossales : famille des Ophioglossacées Filicophytes terrestres eusporangiées Fronde en 2 parties : penne stérile et penne fertile porteuse de sporanges. Sporanges terminaux Pas de développement circiné des frondes Homosporie Gamétophyte petit, souterrain, non chlorophyllien. Botrychium Ophioglossum IV 5. Les Filicophytes Les Ophioglossales : famille des Ophioglossacées Botrichium lunaria Ophioglossum vulgatum Sporanges libres et indépendants Sporanges soudés Penne stérile découpée Penne stérile entière IV 5. Les Filicophytes Les Osmundales : famille des Osmundacées Filicophytes terrestres leptosporangiées Fronde dont certaines pinnules sont transformées en amas de sporanges (pinnules apicales dans le cas de O. regalis). Homosporie Osmunda regalis IV 5. Les Filicophytes Les Filicales : de nombreuses familles Filicophytes terrestres leptosporangiées Fronde de morphologie variable Sporanges groupés en sores sur la face inférieure des frondes. Sores parfois protégées ou non par une indusie. Homosporie Gamétophytes monoïques en forme de cœur, chlorophylliens. Famille des Polypodiacées : Sores nus Sores ronds : Polypodium Sores en tapis : Platycerium Hétérophyllie. Polypodium Polypodium Platycerium vulgare interjectum alcicorne IV 5. Les Filicophytes Les Filicales : Famille des Ptéridacées : Sores protégés par une fausse indusie Fausse indusie interrompue : Adiantum Fausse indusie continue : Pteris Adiantum reniforme Pteris cretica Adiantum trapezifolium Adiantum capillus-veneris IV 5. Les Filicophytes Les Filicales dont les sores sont protégés par une indusie : (centrale ou latérale) Famille des Dryoptéridacées : Indusie centrale Sores ronds : Polystichum, Cyrtomium etc Sores réniformes : Dryopteris Polystichum setiferum Dryopteris filix-mas IV 5. Les Filicophytes Les Filicales dont les sores sont protégés par une indusie : Famille des Dennstaedtiacées : Indusie latérale, sores situés au bord du limbe Pteridium aquilinum La Fougère-aigle IV 5. Les Filicophytes Les Filicales dont les sores sont protégés par une indusie : Famille des Blechnacées : Indusie latérale Blechnum spicant Sores linéaire parallèles aux nervures : Blechnum Blechnum spicant IV 5. Les Filicophytes Les Filicales dont les sores sont protégés par une indusie : Famille des Aspléniacées : Indusie latérale Sores linéaire non parallèles aux nervures : Asplenium Asplenium ceterach IV 5. Les Filicophytes Les Filicales dont les sores sont protégés par une indusie : Famille des Aspléniacées : Indusie latérale Sores linéaire non parallèles aux nervures : Asplenium Asplenium trichomanes Asplenium ruta-muraria IV 5. Les Filicophytes Les Filicales dont les sores sont protégés par une indusie : Famille des Aspléniacées : Indusie latérale Sores linéaire non parallèles aux nervures : Asplenium Asplenium scolopendrium IV 5. Les Filicophytes Les Filicophytes aquatiques : Possèdent des sporocarpes (organe globuleux (sorte de sore) très particulier, clos et à parois coriaces qui contient et protège les sporanges). Exemple du sporocarpe de Marsilea Coupe longitudinale du sporocarpe : cr. crêtes, fx. faisceaux libéro-ligneux, l. loge, Hétérosporangie : mi., microsporanges, mg. macrosporange, so. sorophore. Les sorophores sont des anneaux gélatineux qui en s'hydratant vont gonfler et permettre l'ouverture du sporocarpe en deux valves pour libérer les sporanges dans l’eau et disséminer ainsi les spores. IV 5. Les Filicophytes Les Marciléales : famille des Marciléacées Filicophytes aquatiques leptosporangiées fixées Ayant des sporocarpes Hétérosporie Limbe entier, Pilularia globulifera Limbe découpé, Marsilea sp. Marsilea quadrifolia Développement Développement circiné sporocarpes circiné Marsilea drummondii sporocarpes IV 5. Les Filicophytes Les Salviniales : famille des Salviniacées Filicophytes aquatiques leptosporangiées flottantes Ayant des sporocarpes Homophyllie, Azolla sp. vivant Hétérosporie en symbiose avec Anabaena sp., Hétérophyllie, Salvinia natans une cyanobactérie. Feuille flottante stérile Feuille immergée fertile  Master BIOLOGIE VEGETALE UE TEV Taxonomie et Evolution des Végétaux Mme Fraissinet-Tachet, Bât Lwoff 1er étage [email protected] IV - LES TRACHEOPHYTES A SPORES EXOPROTHALLEES 1. Généralités sur les trachéophytes à spores exoprothallées 2. Les Psilophytes 3. Les Lycophytes 4. Les Sphénophytes ou Equisétophytes 5. Les Filicophytes 6. Conclusion  Divisions Sporophyte Sporanges, spores et gamétophytes  Dominant et indépendant  Sporanges sur ou à l'aisselle des sporophylles  Dichotomie parfois encore existante  Isosporie : Lycopodes - Hétérosporie =  Présence de tiges, racines et feuilles hétérothallisme des gamétophytes : Lycophytes  Système vasculaire = protostèle Sélaginelles et Isoètes  Gamétophytes réduits et indépendants  Dominant et indépendant  Sporanges latéraux  Ramification dichotomique  Isosporie Psilophytes  Tige seulement, ni racines, ni feuilles  Gamétophyte discret et indépendant  Présence de rhizoïdes  Système vasculaire = protostèle  Dominant et indépendant  Sporanges dans un strobile sur un  Présence de tiges, racines et feuilles sporangiophore et à l'extrémité de l'axe Sphénophytes  Pas de dichotomie végétatif  Microphylles  Isosporie, fréquente hétéroprothallie  Système vasculaire = divers types de stèles  Gamétophyte réduit et indépendant  Dominant et indépendant  Sporanges sous les sporophylles, parfois en  Présence de tiges, racines et feuilles sores protégés ou non par une indusie Filicophytes  Pas de dichotomie  Isosporie ou Hétérosporie (moins fréquente)  Mégaphylles = frondes  Gamétophyte réduit et indépendant  Système vasculaire = tous types de stèles IV 6. Conclusion Importance et intérêt des Trachéophytes à spores exoprothallées Certaines Filicophytes ont des propriétés pharmacologiques : Rhizome de Dryopteris carthusiana (la Dryoptéris de la Chartreuse) ou de Dryopteris dilata (la Dryoptéris dilatée) utilisé comme ténifuge (contre le ténia); Equisetum arvense (la Prêle des champs) : plante diurétique (qui fait uriner), hémostatique (qui arrête les hémorragies) et cicatrisante. Polypodium vulgare (le Polypode vulgaire) dont le rhizome est cholagogue (favorise les excrétions biliaires) Les spores de certaines Lycophytes sont employées dans les shampoings secs. Certaines Filicophytes sont des espèces ornementales. Leurs gisements fossiles sont à l’origine du charbon et de la houille. Importance surtout en Botanique pour comprendre l’évolution des espèces chez les Végétaux (apparition de la lignine, apparition des vaisseaux et des stèles). IV 6. Conclusion De l’iso- à l’hétéroprothallie Filicophytes + Lycopodes Chez les trachéophytes à spores exoprothallées, on observe une évolution qui tend à aller vers l’hétéroprotallie et l’hétérosporie. Les Psilophytes, Filicophytes et Sphénophytes Lycopodes présentent une isosporie et une isoprothallie. Les Sphénophytes, une isosporie et une hétéroprothallie Les Sélaginelles, une hétérosporie et une hétéroprothallie Cette tendance évolutive est retrouvée aussi chez les Spermatophytes qui présentent tous une hétérosporie et une hétéroprothallie. IV 6. Conclusion Spores et graines Le grand désavantage des trachéophytes à spores exoprothallées est que les spores sont minuscules et leurs probabilités de survie sont faibles. Les spores n’accumulent pas de réserves et doivent rapidement germer après leurs déplacements. Toutefois, elles sont produites en nombre très important. Une nouvelle innovation évolutive, l’ovule apparaît en fin de Carbonifère pour le groupe éteint des Ptéridospermatophytes (fougères à ovules) Graines et fruits s’avèrent plus tard être un énorme succès évolutif. En effet, les trachéophytes à ovules et à graines (que l’on nomme Spermatophytes), en particulier les Angiospermes ont par la suite dominé la planète.