TESSUTO NERVOSO PDF

TESSUTO NERVOSO Il tessuto nervoso è composto da due elementi strutturali: - Cellule nervose (neuroni) - Cellule gliali (neuroglia) Immagine che contiene testo, schermata, Carattere, linea Descrizione generata automaticamente ![Immagine che contiene testo, Carattere, schermata, linea Descriz...

TESSUTO NERVOSO Il tessuto nervoso è composto da due elementi strutturali: - Cellule nervose (neuroni) - Cellule gliali (neuroglia) Immagine che contiene testo, schermata, Carattere, linea Descrizione generata automaticamente  **SISTEMA NERVOSO** ------------------------------------------------------------------------------------ ------------------------ **Componenti** **Funzione** Cervello Percezioni sensoriali Midollo spinale Attività mentali Nervi Movimento muscolare Recettori sensoriali Secrezione ghiandolare Controlla gli altri sistemi del corpo e conferisce coscienza dell'ambiente esterno Immagine che contiene testo, bianco, linea, schermata Descrizione generata automaticamente NEURONI ============================ I neuroni sono responsabili della ricezione e trasmissione degli impulsi nervosi da e verso il sistema nervoso centrale. Sono contemporaneamente le più piccole e le più grandi cellule dell'organismo, con un diametro compreso tra i 5 e i 150 μm. Le cellule nervose, nonostante abbiano dimensioni e forme molto diverse, sono tutte contraddistinte dalla stessa struttura di base: una cellula nervosa è composta da un **Pirenoforo o Soma** (nucleo e Pericario), numerosi **dendriti** e un **assone o neurite**. Il neurone è diviso in tre zone: - **Zona dendritica**: riceve la stimolazione - **Zona assonica**: deputata alla conduzione - **Zona telodendritica**: deputata alla trasmissione  Citoplasma ---------- - **Nucleo** - Centrale e voluminoso - Scarsamente colorabile - Forma sferica o ovoidale - Cromatina finemente dispersa (sintesi) - Nucleolo evidente - **Ricco di Reticolo endoplasmatico rugoso** - cisterne a decorso parallelo nei grossi motoneuroni - **Poliribosomi** - **Corpi di Nissl** - RER + poliribosomi, coloranti basici e ammassi granulari - Dimensioni, numero e forma variabili con possibili cambiamenti fisiologici o patologici. - **Abbondante REL** - esteso anche a dendriti ed assone - **Complesso di Golgi molto sviluppato** - indice di sintesi e del rilascio di neurotrasmettitori o enzimi per la loro produzione - **Mitocondri** - nel soma, nell'assone e nei dendriti - sono sottili e con creste longitudinali - si muovono lungo il sistema di microtubuli. - **Centriolo** - Funge da MTOC (centro organizzatore dei microtubuli) - **Granuli di melanina** - Alcune regioni del SNC e nei gangli simpatici del SNP - Funzione non chiara, forse prodotto intermedio di sintesi neurotrasmettitori - **Granuli di Lipofuscina** - Neuroni nei soggetti anziani, forma irregolare e residui lisosomiali - Aumentano con l'età, compromettono le funzionalità del neurone - **Gocce Lipidiche** - Difetto metabolico o riserva energetica - **Granuli secretori** Citoscheletro del neurone ------------------------- **Neurotubuli**: Ø di 25 nm identici sia a livello molecolare che di struttura a microtubuli. **Neurofilamenti**: Ø di 10 nm che sono formati da subunità globulari di 3 nm e si organizzano in fasci a formare delle neuro fibrille. Garantiscono l'impalcatura interna di sostegno del neurone. I neurofilamenti hanno piccole sporgenze laterali che li connettono ai neurotubuli. **Microfilamenti actino-simili:** Ø di 6 nm che sono localizzati nella superficie interna della membrana. La funzione più importante di questi costituenti del citoscheletro è quella di presiedere al movimento di costituenti citoplasmatici Dendriti -------- I dendriti sono prolungamenti con arborizzazioni molto ramificate che si diramano dal pericario della maggior parte delle cellule nervose. I loro tronchi principali sono caratterizzati dalla presenza di organuli (tranne il Golgi) mentre i rami laterali presentano organuli radi o assenti in entrambe le porzioni, i mitocondri sono numerosi. La superficie dei dendriti presenta spine con assone di actina che sono responsabili della plasticità neuronale. Queste permettono la formazione di sinapsi con altri neuroni. Le spine dendritiche diminuiscono con l'età e con la scarsa nutrizione. I dendriti permettono anche di ricevere gli impulsi nervosi direttamente come recettori sensoriali. I dendriti trasmettono gli impulsi nervosi al pericario (**conduzione centripeta**). Assone ------ Mentre il numero di dendriti è variabile, tutti i neuroni possiedono un singolo assone. L'assone è un prolungamento nervoso che origina da una protrusione cronica del pericario (cono di emergenza) e trasmette gli impulsi nervosi in periferia (**conduzione centrifuga**). L'assone è un prolungamento liscio, di lunghezza variabile ma con diametro uniforme. L'assone non presenta la sostanza di Nissl ma ha un imponente citoscheletro formato da: - Neurotubuli (tubulina) - Neurofilamenti (Light, Medium e Heavy) - Microfilamenti (actina) **[MOVIMENTI INTRACITOPLASMATICI NELL'ASSONE]** **Flusso assoplasmatico:** unidirezionale anterogrado - Tipo a, lentissimo (0.3-3 mm/dì): proteine dei neurofilamenti e microtubuli - Tipo b, lento (2-8 mm/dì): proteine di microfilamenti e componenti vescicole citoplasmatiche ed enzimi mitocondriali necessari per garantire il metabolismo energetico. - **Trasporto assonico:** veloce multidirezionale - Anterogrado (200-400 mm/dì): vescicole di Golgi e del reticolo endoplasmatico è quindi importante per il trasporto delle vescicole di neurotrasmettitore alla sinapsi nonché̀ il ricambio dei costituenti della membrana come fosfolipidi e glicoproteine. - Retrogrado (200-300mm/dì): sostanze che possono essere riutilizzate, x es. recettori di membrana - Bidirezionale( 50-100mm/dì): mitocondri **[TELODENDRO]** All'estremità dell'assone si trova il telodendro o arborizzazione terminale con bulbi o piedi o bottoni terminali. Le cellule nervose presentano numerosissime giunzioni dette SINAPSI. FIBRA NERVOSA ============= Una fibra nervosa è composta da un assone centrale e dai sui involucri, che possono essere di due tipi: mielinici e amielinici.  ----------------------- Fibre nervose mieliniche ------------------------ Le fibre nervose mieliniche presentano un assone ricoperto dalla guaina mielinica. Nel sistema nervoso centrale le guaine mieliniche sono formate da oligodendrociti mentre nel sistema nervoso periferico sono formate da cellule di Schwann. La guaina mielinica inizia subito dopo il cono di emergenza ed è interrotta dai **nodi di Ranvier** che consentono la conduzione saltatoria. **ORIGINE DELLE GUAINE MIELINICHE NEL SNP** a. Nel SNP, la formazione della guaina mielinica inizia con più cellule gliali di Schwann che avvolgono un assone col loro citoplasma b. Multipli avvolgimenti concentrici di plasmalemma intorno all'assone c. Espulsione progressiva di citoplasma; lo stretto accollamento di membrane spiega la rifrangenza "bianca" della mielina page26image34453520  Ogni cellula di Schwann, o ogni oligodendrocito, riveste l'assone per un tratto di circa 1mm. Alle estremità di ogni cellula gliale l'assonema resta scoperto, tra le cellule gliali contigue si forma un interstizio di 0,5μm, il **nodo di Ranvier**. L'intervallo tra due nodi di Ranvier è denominato **segmento internodale** (o internodo) e corrisponde alle dimensioni di una cellula gliale. Il tutto circondato da membrana basale: - Lamina basale glicoproteica (interna) - Lamina reticolare di Key e Retzius (esterna) **ORIGINE DELLE GUAINE MIELINICHE NEL SNC** Nel sistema nervoso centrale un oligodendrocito circonda contemporaneamente più assoni, ma anche in questo caso ci sono i noduli di Ranvier. Fibre nervose amieliniche ------------------------- In questo caso gli assoni di più neuroni occupano recessi scavati alla superficie di un'unica cellula di Schwann. Significato funzionale della mielina ------------------------------------ - Isolamento elettrico - Aumento della velocità di conduzione dell'impulso (teoria della conduzione saltatoria) - Regolazione degli scambi metabolici - Ruolo della cellula di Schwann nella rigenerazione delle fibre IMPULSO NERVOSO =============== Nel neurone a riposo esiste una differenza di potenziale tra la superficie interna ed esterna della membrana pari a -70/-80 mV, **(potenziale di riposo)**. In seguito a stimolazione parte un'onda di depolarizzazione che attiva i canali del Na^+^ ed inverte la polarità di membrana **(potenziale d'azione)**. La velocità della conduzione del potenziale è proporzionale al diametro della fibra Nelle fibre mieliniche la velocità è comunque molto maggiore perché i canali voltaggio-dipendenti del Na+ sono concentrati ai Nodi di Ranvier, mentre il resto della membrana è elettricamente isolato dalla guaina mielinica: **conduzione saltatoria**. DEGENERAZIONE E RIGENERAZIONE ============================= All'inizio della vita postnatale, i **neuroni** perdono rapidamente e definitivamente gran parte della capacità di replicarsi\ *(**popolazioni cellulari statiche o perenni**).* Il tessuto nervoso pertanto non è in grado di rigenerare neuroni in seguito a lesioni gravi del corpo cellulare. In seguito alla lesione di un assone, invece, il soma è in grado di rigenerare il moncone periferico (grazie al flusso assoplasmatico). **Degenerazione Walleriana:** completa degenerazione del moncone distale di assone e della guaina mielinica - **degenerazione transinaptica o transneuronale:** che non si arresta alla sinapsi ma si estende al neurone successivo. - **degenerazione retrograda:** anche la porzione prossimale del neurone danneggiato rivela segni di lesione) - **Cromatolisi**: dissoluzione della sostanza di Nissl - **Frammentazione del Golgi**  **RIGENERAZIONE:** 1. Le cellule di Schwann iniziano a formare un "tubo" cellulare per dirigere la rigenerazione mentre i macrofagi fagocitano i dendriti. 2. L'assone emette "gemme" che si allungano distalmente. L'accrescimento dei prolungamenti è guidato dal "tubo" o "cordone" formato dalla rete di cellule di Schwann.  3. I prolungamenti si allungano verso il bersaglio periferico crescendo di circa 3-4mm al giorno. Il ristabilimento della funzione può avvenire anche dopo mesi e si possono verificare errori nelle riconnessioni. MIELINA NEL SNC =============== Sostanza grigia (scarsamente mielinizzata) formata da tutte le componenti dei neuroni. Sostanza bianca (mielinizzata) formata solo da assoni mielinizzati CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI =========================== I neuroni si classificano in base a: - Forma - Comportamento dell'assone - Situazione topografica - Funzione - Tipo di secreto - Tipo di sinapsi Forma dei neuroni -----------------  **NEURONI BIPOLARI:** Un singolo assone, un singolo dendrite *Es. Ganglio vestibolare (equilibrio) e cocleare (udito) e nell'epitelio olfattivo della mucosa nasale* **NEURONI PSEUDO-UNIPOLARI:** Un solo prolungamento diparte dal soma e si biforca in: ***[Ramo Periferico:]*** Porzione terminale ramificata tipo dendrite, recettoriale ***[Ramo Centripeto]**:* Entra nel SNC, riceve stimolo da periferico *Es. Gangli delle radici dorsali dei nervi spinali e alcuni gangli di nervi cranici* **NEURONI MULTIPOLARI:** - tipo più comune - numerosi dendriti ramificati ed un singolo assone - diffusi in tutto il sistema nervoso - principalmente sono motoneuroni - prendono nomi dovuti alla forma (*es. cellule piramidali*) o dall'autore che li ha descritti (*es. Cellule di Purkinje*)  **Esistono molti tipi morfologici di neuroni nel SNC** A. N. del nucleo olivare B. N. dei granuli della corteccia cerebellare C. N. della formazione reticolare D. N. del nucleo spinale del trigemino E. N. del nucleo della base F. N. del nucleo talamico G. Cellula del Purkinje della corteccia cerebellare H. Cellula piramidale della corteccia cerebrale I. Cellula del Purkinje con telodendro J. Cellula piramidale **Esistono molti tipi di neuroni nel SNP** A. Neurone del ganglio spinale B. Motoneurone C. Neurone olfattorio D. Cellula di ganglio simpatico Recettore epiteliale e neurone bipolare Comportamento degli assoni -------------------------- **Neuroni di proiezione (tipo I di Golgi)** - Assone di lunghezza considerevole: - Origina nella sostanza grigia e termina nella sostanza bianca o in un nervo **Interneuroni (tipo II di Golgi)** - Assone più breve, non entra nella s. bianca o in un nervo - Si ramifica ripetutamente nell'ambito della sostanza grigia Posizione ------------------------------- - Intranevrassiale - Extranevrassiale Funzione -------- - Afferenti o sensitivi - Efferenti o motori: - Muscoli - Ghiandole - visceri - vasi - Intercalari o internuciali o di associazione Classificazione citochimica ---------------------------  Classificazione dei neuroni in base al tipo di sinapsi ------------------------------------------------------ - Neuroni di trasmissione - Neuroni secernenti SINAPSI ======= Le sinapsi sono dei punti di interazione intracellulare, nei quali gli impulsi elettrochimici o chimici sono trasmessi da un neurone ad un altro o da un neurone ad un organo bersaglio.  Bottone terminale ----------------- 1. Il neurorecettore viene importato nelle vescicole sinaptiche 2. Le vescicole si spostano verso la membrana pre-sinaptica 3. Si agganciano a proteine specifiche 4. L'aumento del Ca^+^ determina la fusione della vescicola e la liberazione del neuromediatore 5. La membrana della vescicola viene rivestita di clatrina e recuperata all'interno del neurone 6. La vescicola può essere utilizzata nuovamente o 7. Riportata verso il corpo cellulare **PRODUZIONE DI SEGNALI DISTINTI TRA UNA SINAPSI ECCITATORIA E UNA INIBITORIA**  INNERVAZIONE ============ Assoni mielinizzati di motoneuroni α entrano nel muscolo attraverso setti connettivali. L'assone si sfiocca e perde la guaina mielinica. I rami terminali hanno forma globosa e poggiano sulla Placca terminale motoria, formano la giunzione neuromuscolare o placca motrice. Giunzione neuro-muscolare ------------------------- TERMINALE ASSONICO: - Ricoperto da guaina mielinica - Membrana presinaptica - Contiene 300.000 vescicole sinaptiche ripiene di Acetilcolina DOCCIA O FESSURA SINAPTICA: - spazio intersinaptico MEMBRANA DELLA CELLULA MUSCOLARE: - membrana postsinaptica - doccia sinaptica primaria → invaginazione della membrana dove si posiziona il terminale assonico. - Fessure sinaptiche secondarie → ulteriori modificazioni della membrana - Sarcoplasma ricco di glicogeno, ribosomi e mitocondri. Fusi neuro-muscolari -------------------- Controllano i cambiamenti di lunghezza e la loro velocità. Sono localizzati tra le fibre muscolari e sono costituiti da: - 3-20 fibre muscolari intrafusali piccole di forma allungata - Circondati da una capsula connettivale che si continua col perimisio e delimita lo spazio parassiale - Fibre nervose sensitive terminano nella porzione centrale con avvolgimenti a spirale e con terminazioni a fiorami alle due estremità. - Fibre nervose motrici formano delle piccole placche motrici modificate all'estremità delle fibre intrafusali Partecipano alla regolazione riflessa del tono muscolare. Fusi moscolo-tendinei di Golgi ------------------------------ Localizzati tra fibre muscolari striati e fibre tendinee. Sono strutture fusate, lunghe qualche millimetro, formate da stringhe fibrose, che si inseriscono con un capo nel tendine e con l'altro nella regione muscolare. Sono avvolti da una capsula di tessuto connettivo rigido. L'innervazione sensoriale è costituita da un fascetto di fibre nervose che si distribuiscono attorno alle stringhe fibrose. Queste terminazioni sono mielinizzate, di grande diametro, appartengono alla classe delle fibre nervose Ib (altissima velocità di conduzione). A differenza dei fusi neuromuscolari, gli organi del Golgi sono privi di innervazione motoria. Controllano l'intensità di contrazione. CELLULE GLIALI ============== Costituiscono una trama di sostegno ed il mezzo interno per gli scambi nutritivi e gassosi tra gli elementi nervosi ed il sangue. Intervengono nei processi di riparazione ed hanno funzione protettiva.  NERVI (SNP) =========== Nervo: insieme di assoni tenuti insieme da tessuto connettivo in un fascio distinto anatomicamente. I nervi possono essere motori o sensitivi, mielinici o amielinici Istologicamente è costituito da assoni, cellule di Schwann, fibroblasti nei rivestimenti e vasi sanguigni Il nervo presenta tessuto connettivo di sostegno che costituisce: - l'endonevrio che circonda i singoli assoni - il perinevrio che circonda gruppi di assoni formando piccoli fasci - l'epinevrio che corrisponde alla guaina esterna Nervi Bianchi o Grigi in relazione alla quantità di fibre mieliniche. GANGLI ====== I gangli sono raggruppamenti di pirenofori fuori dal SNC. Se dentro il SNC si chiamano nuclei.  TERMINAZIONI SENSITIVE ====================== Le terminazioni sensitive possono essere libere o capsulate **TERMINAZIONI SENSITIVE LIBERE:** *Corpuscoli di Merkel* Sono poste nell'epidermide e nel derma. Sono abbondanti anche nelle strutture connettivali dei visceri. **TERMINAZIONI SENSITIVE CAPSULATE**