Tessuto Muscolare PDF

Il tessuto muscolare è formato da cellule differenziate specializzate nella contrattilità, fondamentale per il movimento degli organi e dell'organismo. Le cellule muscolari provengono principalmente dal mesoderma e si sviluppano attraverso l'allungamento e la sintesi di proteine miofibrillari. Nei m...

Il tessuto muscolare è formato da cellule differenziate specializzate nella contrattilità, fondamentale per il movimento degli organi e dell'organismo. Le cellule muscolari provengono principalmente dal mesoderma e si sviluppano attraverso l'allungamento e la sintesi di proteine miofibrillari. Nei mammiferi, si identificano tre tipi di tessuto muscolare: il muscolo scheletrico, il muscolo cardiaco e il muscolo liscio, ciascuno con una struttura adatta alle sue funzioni. Il muscolo scheletrico è costituito da fibre cilindriche multinucleate e striate, la cui contrazione è rapida e controllata volontariamente, legata all'interazione tra actina e miosina. Il muscolo cardiaco è formato da singole cellule allungate e presenta dischi intercalari, con contrazione involontaria e ritmica. Il muscolo liscio consiste in cellule fusiformi, senza striature, con contrazione lenta e involontaria. Il citoplasma delle cellule muscolari è il sarcoplasma il reticolo endoplasmatico è noto come reticolo sarcoplasmatico. La membrana cellulare è chiamata sarcolemma. Organizzazione del muscolo Scheletrico Nel muscolo scheletrico, le fibre sono organizzate in fasci avvolti dall’epimisio( tessuto connettivo denso ) che è in continuazione con il tendine che lo connette con l’osso , con perimisio attorno ai fascicoli e endomisio intorno a ogni fibra all’ interno troviamo le cellule sattelite e ECM prodotta dai fibroblasti. I nuclei delle cellule sono posizionati alla periferia, sotto il sarcolemma. Il tessuto connettivo ha un ruolo fondamentale nella trasmissione meccanica delle forze generate dalle cellule muscolari, dato che le cellule muscolari raramente si estendono completamente nel muscolo. I vasi sanguigni formano una rete capillare all'interno dell'endomisio, e i vasi linfatici e sanguigni di calibro maggiore si trovano in altri strati del tessuto connettivo. Le estremità affusolate di molti muscoli implicano che l'epimisio sia in continuità con i tendini attraverso le giunzioni muscolo tendinee, nelle quali le fibre di collagene del tendine si inseriscono nel sarcolemma delle fibre muscolari. I tendini si sviluppano insieme con il muscolo scheletrico e connettono il muscolo al periostio delle ossa.Le fibre collagene dei tendini sono in continuità con gli strati di tessuto connettivo dei muscoli formando una struttura solida che permette al contrazione del muscolo di muovere le ossa. Le fibre muscolari scheletriche presentano una striatura trasversale visibile al microscopio ottico, composta da bande chiare (bande I) e scure (bande A). Ogni sarcomero, unità funzionale del muscolo, è delimitato da linee Z e ha una lunghezza di circa 2,5 µm a riposo. Le miofibrille, costituite da sarcomeri in serie, sono dominate da filamenti spessi (miosina) e sottili (actina), le cui disposizioni spiegano la formazione delle bande A e I. La banda H, centrale nella banda A, è priva di filamenti sottili e separata dalla linea M. La regione della linea M nel muscolo striato contiene proteine cruciali come la miomesina , che stabilizza i filamenti spessi legandosi alla miosina, e la creatin chinasi, che catalizza il trasferimento di gruppi fosforici dalla fosfocreatina all'ADP per rigenerare ATP. I filamenti sottili e spessi si sovrappongono all'interno della banda A, con i filamenti spessi circondati da sei filamenti sottili in una disposizione esagonale. I filamenti sottili sono composti da F-actina, associata con tropomiosina e troponina. La F-actina ha una struttura a doppia elica e presenta un sito di legame per la miosina, mentre la tropomiosina occupa la scanalatura tra i filamenti di actina. La troponina è un complesso di tre subunità che regola l'interazione fra actina e miosina in risposta agli ioni calcio. La miosina, una proteina di massa molecolare considerevole, è composta da due catene pesanti e catene leggere che formano teste globulari con siti di legame per ATP e actina. La presenza di ponti trasversali tra i filamenti, formati dalle teste della miosina, è essenziale nel convertire energia chimica in meccanica. Il reticolo sarcoplasmatico funge da deposito di ioni calcio Ca²+, che vengono rilasciati in risposta alla depolarizzazione della membrana muscolare. Per una contrazione uniforme delle miofibrille , il muscolo scheletrico possiede il sistema dei tubuli trasversi (T), delle invaginazioni digiformi del sarcolemma che permette la diffusione di segnali attraverso le cellule muscolari, assicurando così una contrazione coordinata delle miofibrille. Il tessuto muscolare presenta una strutturazione particolare : la triade, composta da un tubulo a T e due cisterne del reticolo sarcoplasmatico, che facilita la trasmissione della depolarizzazione e la regolazione degli ioni Ca²+ per la contrazione e rilassamento muscolare( assenza di ioni) contrazione muscolare, in particolare nel muscolo scheletrico. Per contrarsi , le fibre muscolari devono essere stimolate da un impulso nervoso(cellula nervosa Motoneurone.). Unita Motoria: insieme di un motoneurone e delle fibre muscolari scheletriche che stimola. Quando l’assone raggiunge il muscolo , si ramifica in numerose terminazioni assoniche, ciascuna delle quali va a formare delle giunzioni neuromuscolari, che contengono vescicole sinaptiche riempite con una sostanza chimica detta neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore specifico che stimola le fibre muscolari è l’acetilcolina (ACh) Le terminazioni nervose e le membrane cellulari non si toccano ma lo spazio interposto fra loro viene definita fessura sinaptica , piena di liquido interstiziale. Il sistema del reticolo sarcoplasmatico è fondamentale per la regolazione dei flussi di ioni calcio, indispensabili durante la contrazione e il rilascio muscolare. Al momento della depolarizzazione della membrana, gli ioni Ca²+ vengono rilasciati nelle cisterne, legandosi alla troponina e permettendo la formazione di ponti tra actina e miosina. La contrazione avviene mediante un potenziale d'azione alla giunzione neuromuscolare e provoca un incremento della sovrapposizione tra filamenti spessi e sottili, senza cambiarne la lunghezza. Le teste di miosina interagiscono con l'actina, mentre l'ATP fornisce energia per il ciclo di contrazione. In assenza di ATP, il legame actina-miosina diventa stabile, causando rigidità muscolare post-mortem. Ogni contrazione è il risultato di molteplici cicli di formazione e interruzione dei ponti di legame, fino alla rimozione degli ioni Ca²+, che permette la cessazione della contrazione. La contrazione si verifica quando i filamenti sottili sovrappongono i filamenti spessi, causando l'accorciamento del sarcomero e della cellula muscolare. I nervi motori mielinizzati si ramificano nel perimisio, formando giunzioni neuromuscolari, dove l'assone si amplia e rilascia acetilcolina nella fessura sinaptica. Questo neurotrasmettitore si lega ai recettori nel sarcolemma, aprendo i canali del Na e causando depolarizzazione. La depolarizzazione si propagate ai tubuli trasversi e stimola il rilascio di ioni Ca2+ dal reticolo sarcoplasmatico, avviando la contrazione muscolare. Infine, il Ca2+ viene riportato nel reticolo, portando al rilascio del muscolo. Le fibre muscolari sono classificate in base a caratteristiche metaboliche e morfologiche, con tre principali tipi: fibre di tipo I (rosse), fibre di tipo IIa (intermedie) e fibre di tipo IIb (bianche o glicolitiche). Le fibre I sono ricche di mitocondri e mioglobina, utilizzano principalmente il metabolismo ossidativo e sono adatte a sforzi prolungati. Le fibre IIa combinano il metabolismo ossidativo e la glicolisi anaerobica, efficienti per contrazioni rapide e brevi attività. Le fibre IIb, con elevate riserve di glicogeno e minori quantità di mitocondri, sono rapide ma si affaticano rapidamente, costituendo spesso muscoli come quelli degli occhi e delle dita. La classificazione delle fibre è rilevante per la diagnosi delle miopatie, poiché la loro tipologia è determinata dall'innervazione motoria. La sperimentazione sul nervo delle fibre rosse e bianche dimostra che le fibre possono cambiare le loro caratteristiche in base all'innervazione. Il miocardio è sviluppato da cellule mesodermiche che si organizzano in fasci, formando giunzioni che consentono la propagazione delle onde di contrazione. Le cellule del miocardio maturano con un diametro di circa 15 μm, mostrano striature simili alle fibre muscolari scheletriche e si differenziano per l'assenza di multinucloeità. I fusi (neuro)muscolari e gli organi tendinei sono coinvolti nel controllo della postura e nella coordinazione muscolare, fornendo informazioni al sistema nervoso centrale sulla tensione e sulla contrazione muscolare. Il miocardiocito presenta uno o due nuclei centrali e debolmente colorati, avvolti da una guaina di endomisio contenente capillari. Una caratteristica fondamentale del miocardio è la presenza di dischi intercalari, che uniscono i miocardiociti tramite desmosomi e giunzioni serrate, garantendo la contrazione coordinata del muscolo cardiaco. Le giunzioni serrate fungono da "sinapsi elettriche" permettendo il passaggio di segnali contrattivi. Le proteine contrattili dei miocardiociti sono simili a quelle del muscolo scheletrico, ma i tubuli a T e il reticolo sarcoplasmatico mostrano differenze significative, con un numero maggiore di tubuli a T nel miocardio. Nei miocardiociti, i mitocondri occupano oltre il 40% del volume citoplasmatico, riflettendo la necessità di un elevato metabolismo aerobico, a differenza del muscolo scheletrico, dove rappresentano solo il 2%. Gli acidi grassi, principalmente provenienti dalle lipoproteine, sono il combustibile primario, stoccati come trigliceridi. Esistono differenze strutturali tra il miocardio atriale e ventricolare, con quello atriale che presenta meno tubuli a T e cellule di dimensioni più piccole. Nei miocardiociti atriali, granuli secernono un ormone peptidico (ANF) che influisce sull'equilibrio idrico e sull'escrezione di Na. Infine, il muscolo liscio è composto da cellule lunghe e affusolate, con un unico nucleo centrale, che si comportano in modo concertato per azioni come la peristalsi intestinale. Nel muscolo liscio, il reticolo sarcoplasmatico è rudimentale e mancano i tubuli a T. La contrazione è legata alla disposizione dei filamenti di actina e miosina, che formano un reticolo simile a un lattice. Il meccanismo di contrazione è simile a quello dei muscoli striati, ma la disposizione della miosina e l'interazione con l'F-actina differiscono. I filamenti sottili non contengono complessi troponinici e utilizzano calmodulina per regolare la contrazione, dipendente dall'ingresso di ioni Ca2+. L'attività della chinasi della catena leggera della miosina (MLCK) è influenzata da ormoni. Nei muscoli lisci, i filamenti intermedi, principalmente desmina, si ancorano a corpi densi contenenti α-actinina, simili alle linee Z nei muscoli striati. La contrazione è involontaria e regolata dal sistema nervoso autonomo. Le cellule muscolari lisce possono essere multiunitarie o unitari, connessi tramite gap junction. Il testo descrive le differenze tra il muscolo liscio, il muscolo scheletrico e il miocardio in termini di struttura e capacità rigenerativa. Il muscolo liscio, che risponde anche in assenza di stimoli nervosi, riceve innervazione adrenergica e colinergica per modulare l'attività. Nonostante non abbia terminazioni nervose strutturalmente specializzate come nel muscolo scheletrico, svolge anche un ruolo nella sintesi di componenti dell'ECM come collagene ed elastina. La rigenerazione nei muscoli scheletrici avviene principalmente grazie alle cellule satelliti, che attivate da lesioni proliferano e formano nuove fibre muscolari, sebbene la capacità rigenerativa sia limitata in caso di danni gravi. Il miocardio, privo di cellule satelliti, ha una capacità rigenerativa minima, riparando i danni tramite fibroblasti che generano tessuto cicatriziale. Infine, il muscolo liscio può rispondere a lesioni tramite mitosi dei suoi rimanenti cellule muscolari, facilitando la riparazione.