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Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 55 3 Introducción a la estructura de las plantas brio rinio El fa El fa divis fílum fila endo espo gam glicó Los v L Av Min “” véase º Secuoya costera (Sequoia sempervirens). siglo Principales tipos de células El tejido fundamental suele originarse Los meristemos permiten que el vegetal vegetales entre el tejido dérmico y el tejido vascular continúe creciendo durante toda su vida El meristemo apical promueve Las células del parénquima son el tipo Introducción a los órganos el crecimiento primario, que otorga longitud más común de célula viva diferenciada de una planta vascular a la raíz y al vástago Las células del colénquima confieren El tallo dispone las hojas para optimizar la Los botánicos investigan el modo un soporte flexible fotosíntesis en que los genes controlan la formación Las células del esclerénquima confieren Las hojas participan en la fotosíntesis de un meristemo apical un soporte rígido y en la transpiración El meristemo apical da lugar al meristemo primario, el cual produce el tejido primario Estructura histológica del La raíz ancla el vegetal al tiempo que absorbe agua y minerales El crecimiento secundario de los meristemos cuerpo de una planta vascular laterales proporciona un mayor grosor El sistema de tejido dérmico conforma la Introducción al crecimiento a la raíz y al tallo cobertura protectora externa de la planta y desarrollo de los vegetales Algunas plantas viven durante un período El tejido vascular conduce agua, minerales El embrión da lugar al tallo, hojas y raíz vegetativo, mientras que otras viven durante y nutrientes de una planta con semillas adulta dos o más Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 56 56 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas ace más de doscientos millones de años, cuando los dinosaurios todavía domi- H naban el mundo animal, las Gimnospermas dominaban el mundo vegetal, siendo las Coníferas los vegetales más voluminosos. Entre sus descendientes se encuentra casi el ser vivo más alto: la secuoya costera (Sequoia sempervirens). La primera palabra del nombre científico venera a Sequoyah, el creador de la escritura Cherokee, mientras que sempervirens proviene del latín y significa «siempre verde». La secuoya costera crece de manera natural únicamente en la estrecha franja costera que se ex- tiende desde el norte del Estado de California hasta el sur del Estado de Oregón. Puede crecer en más sitios, pero nunca llegará a alcanzar la altura tan sorprendente que luce en su hábitat natural. El árbol más alto que existe actualmente es el Stratosphere Giant (Gigante de la Estra- tosfera), situado en el Humboldt Redwoods State Park (California). Tiene una altura de 112,34 metros, lo que significa que es cinco pisos más alto que la Estatua de la Libertad. La secuoya también es ancha, pues el tronco de una secuoya madura puede tener un diámetro de 3 a 6,1 metros. Son árboles de crecimiento rápido; los árboles que tienen entre 4 y 10 años de edad pueden alcanzar los 2 metros de altura en un solo período vegetativo. En ocasiones, se traduce incorrectamente el término sempervirens por «siempre vivo». No es de extrañar, pues se cree que el Stratosphere Giant tiene entre 600 y 800 años, y se ha verifi- cado que la secuoya de mayor edad tiene al menos 2.200 años. En parte, el secreto de su longe- vidad reside en la corteza, que es muy gruesa (alcanza unos 30 centímetros de grosor en los ár- boles ancianos) y resistente, por tanto, a los insectos, los hongos y el fuego. ¿Por qué las secuoyas crecen tanto y siguen en pie? ¿Cómo transportan el agua y los mine- rales desde el suelo hasta las ramas más altas, a decenas de metros del suelo? ¿Cómo logran vi- vir tanto tiempo? La respuesta a tales preguntas la podemos encontrar estudiando las caracte- rísticas básicas de la estructura y el crecimiento de las plantas. En este capítulo veremos, grosso modo, cómo las células, tejidos y órganos forman el vegetal, y cómo las células pueden espe- cializarse en fines como el transporte, el sostén y la protección. Después, analizaremos los mo- delos básicos de crecimiento del vegetal.  CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 57 getales: células del parénquima, células del colénquima y Principales tipos de células células del esclerénquima. Más adelante, analizaremos las vegetales células especializadas que conducen agua, minerales y nutrientes en las plantas vasculares. Al igual que todos los organismos pluricelulares, un vege- tal comienza siendo una sola célula. En el Capítulo 2 vi- Las células del parénquima son el tipo mos cómo la división celular, mediante mitosis, procura nuevas células para el crecimiento del vegetal. La mayor más común de célula viva diferenciada parte de la mitosis tiene lugar dentro de las células meris- La mayoría de las células vegetales vivas son células del temáticas, que son células no especializadas que pueden parénquima, que actúan como «bestia de carga» en un dividirse indefinidamente para producir otras nuevas. Las vegetal. En la mayoría de las plantas, son la célula viva más regiones de estas células meristemáticas que originan el habitual, como célula diferenciada, y como tipo de célula nuevo crecimiento se denominan meristemos (del térmi- (Figura 3.1). Al mismo tiempo, son el tipo de célula menos no griego meristos, que significa «dividido») y están pre- especializada de un vegetal, pues, por lo general, no suelen sentes en todo tipo de vegetales, desde musgos a árboles sufrir demasiada diferenciación antes de asumir el papel gigantes. Las células meristemáticas llamadas iniciales que les corresponde como células vegetales maduras. Al- permanecen dentro del meristemo como fuente de nuevo gunos botánicos consideran que las células parenquimáti- crecimiento. Podríamos considerarlas «máquinas mitóti- cas son las precursoras inmediatas del resto de células, cas» que representan una «fuente de juventud» para el mientras que otros opinan que son las células meristemá- vegetal, capacitándolo para un crecimiento continuo du- ticas las que dieron lugar a las células diferenciadas, inclu- rante toda su vida. Más adelante, examinaremos dos tipos yendo las células parenquimáticas. de meristemos: el meristemo apical, que otorga longitud a Las células del parénquima tienen una pared celular las puntas del tallo y de la raíz, y el meristemo lateral, que primaria delgada y normalmente carecen de secundaria. otorga anchura al tallo y a la raíz de tipo leñoso. Esta delgada pared las capacita para adquirir formas va- Cuando una célula inicial se divide mediante mitosis, riadas durante el crecimiento y rellenar el espacio dispo- una célula hija permanece como inicial en el mismo lugar nible, pero lo más normal es que sean esféricas, cúbicas dentro del meristemo. La otra célula hija, que se dice de- o alargadas. Puesto que carecen de pared secundaria y, rivada, es expulsada del meristemo y puede dividirse de por tanto, contienen menos celulosa, al vegetal le resulta nuevo o comenzar los procesos de elongación y diferen- relativamente «económico» producirlas. En consecuen- ciación, mediante los cuales una célula no especializada se cia, el vegetal suele utilizarlas para rellenar el espacio des- convierte en una célula especializada. De esta manera, un ocupado o dar estructura a las partes que deben ser sus- vegetal conserva siempre un suministro de células inicia- tituidas con frecuencia, como, por ejemplo, las hojas. De les meristemáticas no especializadas para generar el nue- hecho, el término griego parenchein quiere decir «verter vo crecimiento, mientras que otras nuevas células especia- a un lado». lizadas se desarrollan para cubrir determinadas funciones. Aunque sus funciones principales son las de rellenar Puesto que las células meristemáticas no son células espe- el espacio y proporcionar estructura, las células paren- cializadas, se dice que son células indiferenciadas. Las cé- quimatosas también tienen otros fines. La mayoría de lulas especializadas, que tienen estructuras y funciones es- las células fotosintéticas son células parenquimáticas pecíficas, se conocen como células diferenciadas. Las células especializadas y se llaman células del clorénquima. Las vegetales poseen varios grados de diferenciación, es decir, células parenquimáticas también almacenan agua y nu- algunas están más especializadas que otras. Ocasional- trientes en la raíz, el tallo, las hojas, las semillas y los fru- mente, en los vegetales, el proceso de diferenciación pue- tos. Cuando comemos fruta, probablemente la mayor de invertirse, es decir, una célula diferenciada puede con- parte de lo que ingerimos sean células parenquimáticas. vertirse en una célula meristemática indiferenciada. Tal Cuando examinemos la estructura de un vegetal, nos to- proceso, que la devuelve al estado meristemático, se pro- paremos con estas células en muchas partes. Durante la duce durante el desarrollo de los meristemos laterales y en madurez siguen estando vivas y generalmente se pueden cultivos de tejidos de laboratorio. dividir, lo que les permite convertirse en diferentes tipos En esta sección compararemos los tres tipos básicos de de células más especializadas, como veremos más ade- células diferenciadas que se dan normalmente en los ve- lante. 58 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Gránulos de almidón (a) Parénquima de reserva de almidón Cloroplastos (b) Parénquima de reserva de agua (c) Clorénquima Figura 3.1. Las células del parénquima son el tipo más común de célula vegetal. Por lo general, las células del parénquima son células vegetales relacionadas con una gran variedad de funciones, como la fotosíntesis, el almacenamiento de alimentos y agua, y la provisión de estructura. (a) Las células del parénquima de reserva de almidón se dan en las hojas, el tallo y la raíz. (b) Las células del parénquima también pueden servir como reservas de agua en la raíz y el tallo. (c) Las células del clorénquima contienen cloroplastos y se encuentran sobre todo en las hojas. Las células del colénquima confieren bordes de la pared celular. El nombre colénquima provie- ne del griego kolla, que quiere decir «pegamento», y hace un soporte flexible referencia a estas gruesas capas de celulosa, que permiten La principal función de las células del colénquima es pro- a este tejido proporcionar mayor sostén que el parénqui- porcionar un soporte flexible. Las células del colénquima ma y mantenerse flexible al mismo tiempo (Figura 3.2). son normalmente alargadas y pueden adquirir formas va- Los investigadores han descubierto que los vegetales que riadas durante el crecimiento, pues permanecen vivas en viven en entornos ventosos o que están sometidos a una la madurez y carecen de pared secundaria. A diferencia de tensión mecánica artificial producen mucho más colén- las células del parénquima, las células del colénquima po- quima, que les permite doblarse sin llegar a quebrarse. seen una pared primaria que se engruesa en algunas zonas Con el fin de proporcionar sostén, las células del parén- donde contiene celulosa adicional, habitualmente en los quima y del colénquima deben estar turgentes, es decir,  CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 59 griego skleros, y significa «duro», aludiendo al hecho de que la gruesa pared secundaria proporciona un sostén rí- gido. No en vano, la pared celular de una célula del escle- rénquima es mucho más dura que la de una célula del co- lénquima o del parénquima (Figura 3.3). Al vegetal le resulta «caro» producir las células del esclerénquima de- bido a la celulosa adicional necesaria para construir la pared celular secundaria. En consecuencia, las células del esclerénquima son menos comunes en vegetales peque- ños que las del parénquima o las del colénquima. Al con- Paredes celulares ensanchadas en los bordes trario que éstas dos últimas, las células del esclerénquima mueren al alcanzar la madurez. Proporcionan firmeza es- Figura 3.2. Las células del colénquima confieren un sostén flexible. La pared celular de las células del colénquima se ensancha en (a) Fibras algunas zonas por la presencia de celulosa adicional, lo que les permite proporcionar un mayor sostén que las células del parénquima, al tiempo que otorgan flexibilidad a los tallos vivos. hinchadas o agrandadas debido a que están llenas de agua. Tomemos como ejemplo las células del colénquima que componen la mayor parte de las «costillas» estructurales de un tallo de apio. Después de dejarlo en la nevera, el ta- llo quedará flácido como resultado de la pérdida de agua, pero al ponerlo en agua recuperará la turgencia. Si alguna vez hemos hinchado una colchoneta de aire o un colchón de agua, sabremos lo que quiere decir que una célula esté turgente. De la misma forma que estos elementos pueden (b) Esclereidas aguantar nuestro peso, una célula vegetal llena de agua fa- cilita el sostén al vegetal. Figura 3.3. Las células del esclerénquima confieren un sostén rígido. Las células del esclerénquima confieren (a) Este tallo presenta unas células del esclerénquima largas y estrechas conocidas como fibras, que proporcionan sostén rígido al un soporte rígido vegetal. Las células del esclerénquima suelen tener entre 20 y 50 µm A diferencia de las células del colénquima y de la mayoría de ancho y pueden llegar a tener 70 mm de longitud en el caso de las fibras. (b) La ancha y rígida pared celular de las células de las del parénquima, las células del esclerénquima esclereidas, también conocidas como células pétreas, proporcionan constan de pared secundaria, a menudo fortalecida con sostén estructural a los huesos y cáscaras de los frutos, así como esa lignina. La palabra esclerénquima procede del término característica textura granulosa a la pulpa de la pera. 60 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS Fibras flexibles La naturaleza resistente y elástica de las fibras las hace ser hojas del abacá o cáñamo de Manila (Musa textilis). Las fi- muy útiles desde el punto de vista económico. Las fibras bras duras también pueden obtenerse a partir de las hojas de la corteza interna, también conocida como fibras finas, de la piña (Ananas comosus) y del sisal (Agave sisalana). sólo contienen una pequeña cantidad de lignina. Muchas culturas han adaptado las hojas y tallos de dife- Proceden del floema del tallo de las Dicotile- rentes vegetales para producir fibras y textiles. dóneas, como la planta del lino (Linum usita- tissimum), el cáñamo (Cannabis sativa) y el Planta del lino. El cultivo de lino ha estado presente en yute (Corchorus capsularis). (Más adelante todo el mundo desde el año 3.000 a. C. aproximadamente. estudiaremos el floema con mayor detenimiento.) La planta del lino se usa para fa- bricar papel y lino textil, mientras que el yute se utiliza para fabricar cuerda. Puesto que el cáñamo es fuente de una gran variedad de productos, inclui- dos papel, textiles y cuerda, el cultivo del cáñamo se ha extendido durante las últimas décadas con el fin de salvaguardar los recursos forestales. Sin embargo, las variedades de la especie Cannabis sativa cultivadas para la obtención de fibras son similares a las utiliza- das para obtener la marihuana. Por eso, las autorida- des temen que alguien asegure estar cultivando cáñamo para obtener cuerda, papel o textiles, y real- mente esconda otros planes comerciales. Las hojas de los vegetales producen otro tipo de fibras conocidas como fibras duras, que son mucho más rígidas y bastas que las fibras finas, pues las pare- des de sus células contienen mayor cantidad de lignina. Las fibras duras proceden generalmente del xilema de las Monocotiledóneas (estudiaremos el xilema más Lino. Semillas, fibras y tejido. Hoy en día, la adelante en este capítulo). Los artesanos utilizan las mayor parte del papel se fabrica a partir de la celulosa fibras duras para hacer cuerdas resistentes y gruesas, de los árboles. Sin embargo, en otro tiempo, las fibras como las que se fabrican en Filipinas a partir de las de lino fueron fuente común del papel y del lino textil. tructural en regiones que han dejado de crecer en longi- normal es que sean cúbicas o esféricas. Son las responsa- tud y que ya no necesitan ser flexibles. Si el vegetal se mar- bles de estructuras como las cáscaras o los huesos de los chita, es decir, si pierde turgencia por la carencia de agua, frutos, generalmente de dureza pétrea y sin flexibilidad. las células del esclerénquima todavía pueden conferirle La textura arenosa de la pulpa de una pera se debe tam- sostén gracias a su pared celular endurecida. bién a las esclereidas, que ordinariamente se conocen Hay dos tipos de células del esclerénquima que pro- como células pétreas. porcionan sostén y protección: las fibras y las esclereidas. Las fibras son células alargadas, con una pared secunda- Repaso de la sección ria gruesa reforzada con lignina, la cual la hace fuerte y flexible (véase el cuadro El fascinante mundo de las plantas 1. ¿En qué se diferencian las células meristemáticas de en esta página). Normalmente, las fibras se encuentran las células del parénquima, del colénquima y del es- agrupadas y permiten que los tallos, incluidos los troncos clerénquima? de los árboles, se muevan con el viento sin romperse. Las 2. Compara los tres tipos básicos de células diferen- esclereidas presentan formas más variadas, pero lo más ciadas. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 61 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 61 Estructura histológica del cuerpo de una planta vascular Todas las plantas tienen células que llevan a cabo la foto- síntesis, almacenan y transportan agua y nutrientes y pro- porcionan sostén. En las plantas vasculares, que represen- tan la inmensa mayoría de las plantas, muchas células del parénquima, colénquima y esclerénquima se convierten en células especializadas en el transporte, sostén y protec- ción. Por el contrario, los musgos y otros Briófitos no pre- sentan tantos tipos de células especializadas para dichas funciones. En este apartado estudiaremos la estructura y función de las células más especializadas de una planta vascular. Un grupo de células con una misma función es un te- jido. A diferencia de los zoólogos, los botánicos distin- Tejido dérmico guen dos tipos de tejido: simple y complejo. Un tejido Tejido fundamental simple se compone de un solo tipo de célula. Por ejem- plo, las células del parénquima, colénquima y esclerén- quima pueden formar por separado un tejido simple. Un tejido complejo está formado por varios tipos de célu- las, es decir, una mezcla de células del parénquima, del esclerénquima y de células conductoras de agua. En las Tejido vascular plantas, varios tejidos simples y complejos se organizan en tres unidades funcionales conocidas como sistemas de tejido, que son continuos a lo largo de todo el vegetal. La Figura 3.4 nos muestra los tres sistemas de tejido en las plantas vasculares: sistema de tejido dérmico, sistema Figura 3.4. Tres sistemas de tejido. de tejido vascular y sistema de tejido fundamental. El sistema dérmico consiste en la capa protectora externa de tejido. Todos ellos se originan a partir de las células meristemá- El sistema de tejido vascular contiene los tejidos que conducen agua, minerales y nutrientes. El sistema de tejido fundamental ticas. suele localizarse entre los dos tejidos anteriores. Se debe tener en cuenta que cada sistema es continuo a lo largo de todo el vegetal. El sistema de tejido dérmico conforma la cobertura protectora externa de la planta fundamentalmente en células no vivas de corcho que protegen al vegetal de los depredadores y de la pérdida de El sistema de tejido dérmico (del griego derma, que sig- agua. Como veremos en el Capítulo 5, las plantas leñosas nifica «piel») es la cubierta externa de protección de una presentan múltiples capas peridérmicas. planta. El tejido dérmico comienza siendo células del pa- Las células dérmicas pueden modificarse mediante la rénquima, que después se convierten en varios tipos de formación de prolongaciones similares a pelos denomi- células que protegen al vegetal de un daño físico y de la nadas tricomas. La palabra tricoma proviene de la pala- desecación. Durante el primer año de crecimiento, una bra griega para «pelo». Este tipo de pelo lo encontramos planta presenta una capa de tejido dérmico que se conoce en las prolongaciones de las hojas y semillas de la planta como epidermis, cuyas células se encuentran muy juntas del algodón (véase el cuadro Las plantas y las personas de formando una barrera de seguridad. En las plantas que la página 62). viven más de un período vegetativo, la epidermis del tallo El tejido dérmico también contribuye a controlar el in- y de la raíz se sustituye por un tejido protector llamado tercambio de gases, incluido el vapor de agua. Por ejemplo, peridermis (del griego, «que rodea la piel»), que consiste muchos tallos y hojas vegetales producen una cutícula, Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 62 62 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas LAS PLANTA S Y L A S P E R SO NA S El algodón a través de los siglos os tricomas pueden cubrir varias necesidades de las disminución de la demanda de trabajo de esclavos. Sin L plantas, como dar sombra a las hojas que sufren un exceso de luz, dispersar el viento, proteger de los insectos, ayudar a obtener los nutrientes y embargo, con la desmotadora de algodón, las plantaciones sureñas se centraron progresivamente en el algodón y la gran necesidad de mano de obra dio esparcir las semillas. En el caso del algodón, los lugar a una mayor demanda de esclavos. Hacia 1820, tricomas han servido tanto a necesidades el algodón ya había sobrepasado a la caña de azúcar y vegetales como humanas, siendo muy importante al tabaco como cultivo principal en el sur de Estados no sólo para la evolución del vegetal en sí, sino Unidos. Después de la abolición de la esclavitud, las también para la historia de la Humanidad. Los tricomas plantaciones de algodón disminuyeron hasta que el del algodón se originan a partir de la capa celular progreso industrial revitalizó su producción. externa de su semilla y tienen aspecto de pelos En Gran Bretaña y Estados Unidos, la largos y huecos. Se pegan al pelaje de los industria textil y la industria del algodón animales y otras superficies, ayudando a estuvieron además vinculadas a una dilatada transportar las semillas a otros lugares. explotación infantil. En 1769, un ciudadano inglés Cientos de estos tricomas pueden enrollarse llamado Richard Arkwright patentó una máquina entre sí para formar un hilo, que luego los hiladora que fabricaba 128 hebras de hilo uniforme a la seres humanos tejen y convierten en un vez, y para ponerla en marcha sólo eran precisas unas tejido textil. pocas personas, que no necesitaban estar cualificadas. Durante más de 4.000 años, el algodón, Sin embargo, debido a que su hiladora se hizo mayor y originario de varios continentes, ha desempeñado más compleja, Arkwright reorganizó la producción para un papel fundamental en la historia de la aumentar el número de trabajadores no cualificados, Humanidad. El algodón se tejía a mano, un que repetían una y otra vez la misma tarea. proceso que comienza envolviendo una masa Desgraciadamente, muchos de estos trabajadores eran desorganizada de fibras de algodón niños, comenzando así el uso masivo de mano de obra alrededor de un palo denominado infantil, que continuó en Gran Bretaña hasta bien entrado rueca. El hilo se fabricaba tirando de el siglo XIX, y que Charles Dickens vívidamente ilustró y las fibras de la rueca y atándolas a una condenó en sus novelas. En Estados Unidos, la explotación varilla de madera denominada huso, infantil perduró hasta principios del siglo XX. que se utilizaba para enderezar, enrollar y unir el conjunto de hebras. Los tejedores sujetaban entonces el hilo en un marco de madera llamado telar. Durante miles de años, se utilizó este procedimiento, pero el tejido era lento de fabricar, no muy resistente y de consistencia desigual. El principal problema de la producción de algodón era la lenta y tediosa retirada de las semillas de las fibras del algodón, proceso que se dio en llamar desmotado. A finales del siglo XVIII, el estadounidense Eli Whitney resolvió este problema inventando la desmotadora mecánica de algodón, una máquina que hacía pasar unas piezas metálicas por el algodón que retiraban los desechos. La desmotadora de algodón tuvo una gran repercusión en la época de esclavitud en Estados Unidos. El pretexto principal de la esclavitud en América fue la necesidad de mano de obra para las plantaciones de azúcar en el Caribe y Explotación infantil. Durante el siglo XIX, Gran Bretaña y Esta- el sur de Estados Unidos. A principios del siglo XIX, la dos Unidos recurrieron abusivamente al trabajo infantil para fabri- esclavitud en Estados Unidos se encontraba en declive. El car productos de algodón, una práctica que se mantuvo en Estados cultivo de remolacha azucarera en Europa redujo el Unidos hasta comienzos del siglo XX. La imagen recoge a un niño mercado de azúcar en América y condujo a una trabajando en una fábrica de algodón de Nueva Inglaterra. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 63 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 63 una capa externa a la pared celular compuesta por cera y por una sustancia grasa llamada cutina, que contribuye a limitar la pérdida de agua. Ocasionalmente, las plantas resistentes a la sequía producen grandes cantidades de cera, que puede ser esencial para la capacidad de supervi- vencia y floración del vegetal en cuestión, en regiones pro- clives a la sequía y al viento. El tejido dérmico primario de la parte superficial del vegetal también contiene poros, que pueden abrirse para permitir el intercambio de gases y ce- Punteaduras rrarse para evitar la pérdida de agua (Capítulo 4). areoladas Punteaduras areoladas El tejido vascular conduce agua, minerales y nutrientes El sistema de tejido vascular (un sistema de tejido conti- nuo que conduce agua, minerales y nutrientes) está for- mado por dos tejidos complejos: xilema y floema. El xile- ma transporta agua y nutrientes minerales desde la raíz hasta el resto del vegetal. El floema transporta azúcares y otros nutrientes orgánicos desde las hojas hasta el resto del vegetal. En otras palabras, el floema transporta los ali- mentos resultantes de la fotosíntesis. La suma de lo que transportan el xilema y el floema se conoce como savia. En el Capítulo 4 veremos cómo se organizan el xilema y el floema en haces y otras estructuras. Punteadura Xilema: tejido conductor de agua areolada El xilema de todas las plantas vasculares contiene tra- queidas, que son células largas que se estrechan en los ex- tremos (Figura 3.5). Las traqueidas fueron las primeras Figura 3.5. Traqueidas. células conductoras de agua en las plantas vasculares y En la mayoría de las plantas sin flores, como las Coníferas, las son el único tipo de células conductoras de agua en los células conductoras presentes en el xilema son las traqueidas. helechos, Coníferas, así como de las plantas vasculares sin Algunas plantas con flores producen un tejido conductor sólo a base de traqueidas, pero la mayoría constan de tejidos formados flores en general. La mayoría de los botánicos creen que por traqueidas y vasos. Las traqueidas se disponen en grupos, y las traqueidas se derivan únicamente de células meriste- sus punteaduras permiten el movimiento de agua y minerales de máticas, pero otros consideran que son un tipo muy di- una traqueida a otra. ferenciado de esclerénquima. Al igual que las células del esclerénquima, las traqueidas mueren al alcanzar la ma- durez, y de ellas sólo queda la pared celular. La gruesa que el agua y los minerales fluyan de una traqueida a otra pared secundaria de una traqueida rodea el espacio que que esté por encima, por debajo o al lado de la misma. En previamente ocupó el contenido de la célula viva. algunos vegetales, las punteaduras están rodeadas por Las traqueidas se alinean unas con otras para formar unas protuberancias en la pared celular secundaria, que un sistema continuo de conducción de agua. La pared ce- refuerzan la apertura y también la hacen más estrecha, lular secundaria de una traqueida presenta unas regiones aminorando así el flujo. La Figura 3.6 muestra cómo la más finas denominadas punteaduras, en las que sólo membrana de la punteadura, que consiste en la pared ce- existe pared primaria. Las punteaduras de traqueidas ad- lular primaria porosa y la delgada laminilla media, regu- yacentes están normalmente alineadas, lo que permite la el fluido a través de las punteaduras areoladas. En las Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 64 64 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Figura 3.6. Las punteaduras son cavidades huecas en la pared celular secundaria Además de las punteaduras normales, muchos vegetales poseen punteaduras areoladas, en las cuales los engrosamientos de la pared celular secundaria hacen que la apertura se estreche. (a) En las Coníferas y en algunas Angiospermas primitivas, las punteaduras areoladas presentan un área más gruesa en el centro de la membrana de la punteadura, denominada toro, que actúa Toro como una válvula que controla el flujo de agua y minerales entre las células. Cuando el toro está en el centro, no se obstruye el flujo, pero cuando la membrana de la punteadura se desplaza hacia un Punteadura lado, el toro bloquea la apertura. (b) Este dibujo muestra el toro y areolada la delgada área que rodea la membrana de la punteadura, tal y como se percibe a través de la apertura. Como podemos observar, el agua y los minerales pueden pasar con facilidad a través de las áreas porosas de la membrana de la punteadura. (c) Esta micrografía muestra una punteadura areolada, vista desde la Aréola MO perspectiva de la apertura. (a) 2 µm Laminilla Pared celular Área porosa de media secundaria la membrana de la punteadura Pared celular primaria Toro Toro Apertura del toro bloqueada (flujo obstruido) Membrana de la punteadura (pared celular primaria y laminilla media) MET (b) (c) 2 µm Coníferas y algunas Angiospermas primitivas, existe un tonces tubos huecos. Sin embargo, son generalmente más área más gruesa en la mitad de la membrana de la pun- amplios, más cortos y menos estrechos que las traqueidas. teadura que se denomina toro y que actúa como una vál- Tienen el mayor diámetro de todas las células conducto- vula. Si la membrana se desplaza hacia un lado, el toro ras (hasta 100 µm, en comparación con los 10 µm de las bloquea la apertura de la punteadura para aminorar el traqueidas) y pueden transportar una cantidad de agua y flujo. minerales 100 veces superior que las traqueidas. Los ele- Además de las traqueidas, el xilema de la mayoría de mentos vasculares pierden algo o gran parte de su pared las plantas con flores y de unas pocas Gimnospermas celular en cada extremo, dejando unas placas de perfora- contiene otras células conductoras del agua llamadas ele- ción que permiten que el agua fluya a la vez que confieren mentos de los vasos, que transportan agua y minerales sostén. De este modo, los elementos de los vasos se unen más rápido que las traqueidas (Figura 3.7). La mayoría de para formar un conducto continuo o vaso. Los elementos botánicos cree que los elementos de los vasos se derivan de los vasos también poseen punteaduras, que permiten únicamente de células meristemáticas, pero otros creen un flujo lateral de vaso a vaso. que son un tipo de esclerénquima marcadamente dife- Los elementos de los vasos transportan con mayor rapi- renciado. Al igual que las traqueidas, los elementos de los dez el agua y los minerales, pero también pueden suponer vasos mueren en su madurez, y la pared celular forma en- un peligro para el vegetal, en comparación con las traquei- Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 65 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 65 Puntea- duras MEB (b) Placa de perforación 20 µm Placa de perforación Traqueidas (a) Traqueidas y una sección del vaso que muestra tres elementos de los vasos MEB (c) Tres elementos de los vasos 100 µm Figura 3.7. Elementos de los vasos. Los elementos de los vasos se encuentran en la mayoría de las plantas con flores y en algunas Gimnospermas. Son células grandes con pared celular secundaria que están unidas unas a otras formando vasos. Como podemos observar, los elementos de los vasos son más anchos que las traqueidas adyacentes. De hecho, pueden tener un diámetro diez veces mayor que el de las traqueidas. En los vasos, las paredes de los extremos están incompletas, y están compuestas de un material de la pared secundaria llamado placa de perforación, que permite el flujo de agua a la vez que proporciona sostén al vaso. das. Si se forma una burbuja de aire en una sola traquei- bloquea por una burbuja de aire, todo el vaso puede dejar da, el flujo de agua se interrumpe únicamente en esa cé- de conducir agua. Asimismo, un vaso es más vulnerable a lula y el movimiento general de agua apenas se ralentiza. una congelación, porque los cristales de hielo formados Al moverse a través de las traqueidas, el agua se adhiere a en un solo elemento vascular bloquearán el flujo vascular la pared de una célula relativamente pequeña, luego hay por completo, mientras que en las traqueidas el hielo ha una menor posibilidad de que el flujo se vea interrumpi- de formarse por separado en cada una de ellas. do y probablemente se verá afectada una sola traqueida. La estructura celular de las traqueidas y de los elemen- Sin embargo, en un vaso, la pared secundaria de los ele- tos de los vasos mejora tanto el sostén como la conduc- mentos vasculares no aguanta tan bien la columna de ción. La rígida pared secundaria proporciona un mejor agua, porque esta pared es más ancha y favorece la forma- sostén, mientras que la estructura hueca y la pared perfo- ción de burbujas de aire. Si un solo elemento vascular se rada facilitan el transporte. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 66 66 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas cruzar la membrana plasmática y la pared celular. Los ele- Floema: tejido conductor de alimentos mentos de los tubos cribosos forman una conexión cito- En las plantas vasculares, existen otros tipos de células es- plasmática continua a lo largo de todo el vegetal. Otro pecializadas que forman el llamado floema, que transpor- rasgo característico de estos elementos es que en su ma- ta alimentos. El floema de las plantas con flores consiste durez carecen de núcleo, y dependen por eso de células en células denominadas elementos de los tubos cribo- adyacentes. La célula anexa posee núcleo, y en conse- sos, también conocidos como miembros de los tubos cri- cuencia puede suministrar proteínas a los elementos de bosos (Figura 3.8). A diferencia de las traqueidas y de los los tubos cribosos. elementos de los vasos, los elementos de los tubos cribo- Cuando están dañados o son perturbados, los elemen- sos permanecen vivos y activos en su madurez. Agrupa- tos de los tubos cribosos forman una molécula de carbo- dos extremo con extremo para formar el tubo criboso, hidratos denominada calosa en cada placa cribosa, alre- conducen los nutrientes orgánicos desde las hojas hasta dedor de los componentes de la pared celular. Entretanto, otras partes del vegetal. La mayoría de los botánicos cree los poros de las placas cribosas pueden ser obstruidos por que los elementos de los tubos cribosos se derivan única- una sustancia llamada proteína P (la P procede del térmi- mente de células meristemáticas, pero otros creen que no inglés para floema, phloem), que puede prevenir la son un tipo de parénquima marcadamente diferenciado. pérdida del contenido celular en respuesta a una lesión. Un rasgo distintivo de los elementos de los tubos cri- En las plantas sin flores, como los helechos o las Coní- bosos es la presencia de una placa cribosa, que es una pa- feras, el floema consta de un tipo de célula conductora red celular con poros que bordean la membrana y permi- más primitiva, denominada célula cribosa. Al agruparse ten que los materiales pasen de una célula a otra sin en filas, estas células funcionan de manera muy parecida Placa cribosa Elemento del tubo criboso Célula anexa Parénquima floemático Figura 3.8. Elementos de los tubos cribosos. En las plantas con flores, las células que conducen los nutrientes reciben el nombre de elementos de los tubos cribosos. Cada elemento cuenta con una célula anexa (a) no conductora asociada, que se origina a partir de la misma célula parenquimática que éste. La célula anexa proporciona proteínas al elemento del tubo criboso. (a) Esta micrografía óptica muestra los elementos de los tubos cribosos y sus células anexas. (b) Este diagrama representa los elementos de los tubos cribosos agrupados, con las células anexas y el parénquima floemático. (c) Micrografía óptica de una (c) MO (b) placa cribosa. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 67 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 67 a los elementos de los tubos cribosos, pero los extremos tipos de tejido adaptados en conjunto para llevar a cabo de éstas carecen de placa cribosa y se solapan, en lugar de funciones específicas. Las plantas vasculares tienen tres ti- formar tubos continuos. Esta diferencia equivaldría a la pos de órganos: el tallo, las hojas y la raíz. Los Briófitos y existente entre la superposición de las traqueidas y el algunas plantas sin semillas presentan estructuras simila- tubo continuo que forman los elementos de los vasos. Al res llamadas caulidio, filidio y rizoide, pero no se conside- igual que los elementos de los tubos cribosos, las células ran tallos, hojas o raíces verdaderos. cribosas carecen de núcleo cuando alcanzan la madurez. La lista de órganos vegetales es mucho más corta que Cada célula cribosa posee una célula albuminosa asocia- la lista de órganos animales. Mientras que algunos botá- da que tiene núcleo, y parece tener la misma función que nicos incluyen estructuras reproductoras como las semi- la célula anexa con respecto al elemento del tubo criboso. llas, piñas y flores en la categoría de órganos, la mayoría Las células conductoras de alimentos, y las que las asis- reserva este término únicamente para el tallo, las hojas y ten, no son los únicos componentes del tejido floemático. la raíz. En el Capítulo 6 se estudiarán las diferentes es- Además, el floema contiene parénquima y fibras. tructuras reproductoras. En este que nos ocupa, analiza- remos brevemente las funciones generales del tallo, las El tejido fundamental suele originarse hojas y la raíz, pues una explicación más detallada nos aguarda en los Capítulos 4 y 5. entre el tejido dérmico y el tejido vascular El tejido fundamental, también llamado sistema de tejido fundamental, consiste en el resto de tejido que no es vas- El tallo dispone las hojas para optimizar cular ni dérmico. Incluye tres tejidos simples: parénqui- la fotosíntesis ma (predominante), colénquima y esclerénquima. Las cé- Un tallo es cualquier parte del vegetal que sostiene hojas lulas del tejido fundamental suelen hacerse cargo de la o estructuras reproductoras. Los tallos pueden variar en fotosíntesis, así como de almacenar nutrientes. Por ejem- tamaño, desde el delgado tallo que sujeta una pequeña plo, las partes fotosintéticas de un vegetal están formadas flor, hasta un gran tronco de árbol de varios metros de principalmente por tejido parenquimático y son parte del diámetro y decenas de metros de altura. En las plantas tejido fundamental. leñosas, lo que llamamos comúnmente ramas son en rea- El sistema de tejido fundamental también rellena el es- lidad tallos más cortos unidos a un tallo más largo. Sal- pacio que no ocupa el tejido dérmico o el vascular, y en vando las diferencias de tamaño, todos los tallos disponen este caso se le da el nombre de córtex. Sin embargo, en las hojas en la mejor posición para realizar la fotosíntesis. ocasiones aparece también en el interior del tejido vascu- Las hojas son los capturadores de luz solar y los produc- lar, y en este caso se le llama médula. tores de alimentos del mundo vegetal, y los tallos contri- La Tabla 3.1 resume los principales tipos de tejidos y células. Como veremos en el capítulo siguiente, la distri- buyen a que éstas cumplan sus objetivos con éxito, no bución de los tejidos fundamental y vascular puede va- sólo proporcionándoles sostén, sino también vías entre riar, dependiendo del tipo o parte del vegetal. las hojas y la raíz para el transporte de agua, minerales y comida. Además, la gran altura de muchos tallos puede contribuir a proteger las hojas de las peligrosas intencio- Repaso de la sección nes de muchos depredadores. Los tallos de las plantas le- 1. ¿Cómo protege el tejido dérmico a un vegetal? ñosas desarrollan una corteza para protegerse de los de- 2. ¿Cuáles son los dos tejidos complejos que forman el predadores y de las agresiones físicas. sistema vascular? ¿En qué se diferencian? 3. ¿Cuál es la función del sistema de tejido fundamental? Las hojas participan en la fotosíntesis y en la transpiración Introducción a los órganos Las plantas más primitivas eran sistemas de tallos fotosin- de una planta vascular téticos carentes de hojas. Con el paso del tiempo, los tallos planos de estos vegetales crecieron unidos, convirtiéndo- Los tejidos simples y los compuestos forman unas estruc- se en estructuras continuas que hoy conocemos con el turas denominadas órganos. Un órgano consiste en varios nombre de hojas. La hoja es el órgano fotosintético prin- Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 68 68 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Tabla 3.1. Sistemas de tejidos, tejidos y tipos de células Sistema Tejido Tipo de célula Localización Principales funciones de tejido del tipo de célula de los tipos de célula Dérmico Epidermis Parénquima y Capas externas Protección: prevención parénquima de células en todo de pérdida de agua modificado el vegetal primario Peridermis Corcho Capas externas de células Protección y parénquima en toda la planta leñosa Fundamental Parénquima Parénquima En todo el vegetal Fotosíntesis; reserva de alimentos Colénquima Colénquima Bajo la epidermis del tallo; Sostén flexible en el cerca del tejido vascular; cuerpo vegetal a lo largo de los nervios primario en algunas hojas Esclerénquima Fibra En todo el vegetal Sostén rígido Esclereida En todo el vegetal Sostén rígido y protección Vascular Xilema Traqueida Xilema de las Angiospermas Conducción de agua y Gimnospermas y minerales disueltos; sostén Elemento vascular Xilema de las Angiospermas Conducción de agua y unas pocas Gimnospermas y minerales disueltos; sostén Floema Elemento del tubo Floema de las Conducción de criboso Angiospermas nutrientes y otras moléculas orgánicas Célula anexa Floema de las Sostén metabólico Angiospermas para los elementos de los tubos cribosos Célula cribosa Floema de las Conducción Gimnospermas de nutrientes y otras moléculas orgánicas Célula albuminosa Floema de las Sostén metabólico Gimnospermas para las células cribosas cipal de los vegetales modernos. No en vano, cualquier un cactus, la mayor parte de la fotosíntesis tiene lugar en observador ocasional diría que muchas plantas parecen el tallo grueso, que además almacena agua (Figura 3.9). estar compuestos especialmente de hojas. Las hojas actúan como una extensión del tejido vascu- Al igual que sucede con los órganos de cualquier orga- lar del vegetal gracias a sus nervios, que contienen xilema nismo, la estructura de las hojas está íntimamente rela- y floema. Un característico y bello modelo de nervios dis- cionada con su función. Puesto que la fotosíntesis es su tingue las hojas de cada especie vegetal. Los nervios reci- función primaria, una hoja suele ser plana con el fin de ben agua y minerales del tallo a la vez que transportan ali- maximizar la superficie de área expuesta a la luz solar. mentos hasta el mismo. Con todo, en algunos casos, las hojas presentan otras fun- Las hojas no sólo conducen agua, sino que también ciones más importantes. Por ejemplo, en el desierto, la re- proveen la mayor parte de la presión que impulsa el agua tención de agua conlleva la adaptación de las hojas de a través del cuerpo vegetal. Parte de la presión es un «em- cactus, que se ha desarrollado hasta convertirse en finas puje» que parte desde la raíz, pero, en la mayoría de los púas que pierden menos agua durante la evaporación. En vegetales, la fuerza principal que mueve el agua es un «ti- Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 69 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 69 produce. La raíz no es fotosintética y, en consecuencia, generalmente crece alejada de la luz. Como ya hemos visto, el sistema de tejido vascular es continuo entre la raíz, el tallo y las hojas, y los tres órganos dependen unos de los otros. La raíz necesita los azúcares y nutrientes orgánicos que las hojas producen, mientras que el tallo y las hojas necesitan el agua y los minerales que la raíz obtiene. El xilema transporta el agua y los minerales desde la raíz, mientras que el floema transporta los ali- mentos desde las hojas hasta el resto del vegetal. En los dos siguientes capítulos, veremos las diferencias estructurales entre el xilema y el floema en la raíz y en el tallo. Repaso de la sección 1. Describe la función del tallo. 2. ¿Cuáles son las dos funciones principales de las hojas? 3. Explica de qué manera están interrelacionados los te- Figura 3.9. Tallo del cactus y adaptación de las hojas. jidos vasculares de la raíz, el tallo y las hojas. El tallo y las hojas del cactus se adaptan muy bien al clima árido y seco del desierto. El grueso tallo almacena agua, mientras que la pequeña superficie de las delgadas espinas (hojas) pierde menos agua por evaporación. Introducción al crecimiento y desarrollo de los vegetales rón» que parte desde las hojas. Este tirón se debe a la pér- dida de agua a través de los poros de las hojas, un proceso En cada grado estructural, desde la célula al tejido y al ór- denominado transpiración. Esta evaporación de agua en gano, un vegetal es un organismo complejo y dinámico. un vegetal atrae el agua y los nutrientes minerales desde la Como sabemos, las plantas y otros organismos pluricelu- raíz hasta las hojas. La química del agua contribuye a ex- lares se desarrollan a partir de una sola célula, que da lu- plicar cómo la transpiración impulsa grandes cantidades gar a un número de células que se dividen, se alargan y se de agua a través del vegetal (Capítulo 10). especializan en diferentes funciones. Para observar a grandes rasgos cómo crece un vegetal común, examinare- mos una semilla vegetal, que constituye alrededor del La raíz ancla el vegetal al tiempo 90% de todos los vegetales vivos. Como recordaremos, las que absorbe agua y minerales plantas con semillas son las Gimnospermas y las Angios- La raíz tiene dos cometidos principales: anclar el vegetal permas. En las Gimnospermas (plantas con «semillas en el suelo y absorber agua y minerales. La absorción sólo desnudas», como las Coníferas), normalmente las semi- se produce cerca de la punta de la raíz, a través de unos llas se encuentran expuestas en las piñas. En las Angios- tricomas que se denominan pelos radicales, y que son di- permas (plantas con «semillas en un recipiente»), las se- minutas extensiones de las células dérmicas radiculares millas se encuentran contenidas en los frutos. La inmensa que incrementan sobremanera el área de superficie de la mayoría de las plantas con semillas son Angiospermas o raíz (Figura 3.10). Incluso en árboles de gran tamaño, la plantas con flores. mayor parte de la raíz simplemente sirve para hacer llegar El cuerpo de un vegetal común se puede dividir en dos los pelos radiculares a las regiones del suelo donde pue- sistemas de conexión: sistema radical y sistema del vásta- dan recoger humedad y nutrientes. Además de anclar y go. El sistema radical consiste en el conjunto de raíces absorber, muchas raíces almacenan alimentos para la generalmente subterráneas. El sistema del vástago con- planta. Algunas, como las zanahorias y los boniatos, son siste en todos los tallos, hojas y estructuras reproductoras también alimentos importantes para el ser humano. Aun- superficiales. Un vástago es cualquier tallo individual y que la raíz suele almacenar alimentos, en realidad no los sus hojas, así como cualquier estructura reproductora Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 70 70 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas (a) (b) Figura 3.10 Pelos radicales. Los pelos radicales se encuentran a un centímetro de la punta de la raíz, justo por encima de la región de elongación celular. Están especializados en absorber el agua y los iones que el vegetal necesita. (a) Pelos radicales en una plántula de rábano. (b) Esta micrografía proporciona una vista detallada de los pelos radicales. que se extienda desde el tallo, como las flores. Un vástago vegetales, los cotiledones almacenan nutrientes para la que tiene hojas, pero carece de estructuras reproductoras, semilla germinante, y pueden por ello aparecer hincha- se denomina vástago vegetativo. En este apartado, estudia- dos o «carnosos». remos brevemente la forma en que se desarrollan el tallo, ◆ Una «raíz» embrionaria llamada radícula (del latín las hojas y la raíz de una típica planta con semillas, co- radix, significa «raíz») que siempre aparece promi- menzando por el embrión que se forma en el interior de nente. la semilla. En el Capítulo 11 veremos con detalle los pri- ◆ Un «vástago» embrionario denominado plúmula (del meros pasos en el desarrollo de un vegetal. latín plumula, significa «pluma suave»), y que apenas se desarrolla. La plúmula da lugar al epicótilo, una porción del «tallo» embrionario localizada por encima El embrión da lugar al tallo, hojas y raíz del cotiledón, de ahí su nombre. En algunas semillas, de una planta con semillas adulta la plúmula no se puede distinguir, mientras que en Una planta con semillas se origina como un huevo fecun- otras es una estructura distintiva. La plúmula se con- dado o cigoto, que se convierte en un embrión inserto en vierte en un epicótilo a medida que la semilla brota. una semilla. Un típico embrión de una planta con semi- ◆ Una porción del «tallo» embrionario denominada hi- llas presenta los siguientes «órganos» embrionarios que pocótilo, que está situado por debajo del cotiledón y se convierten en la raíz y el vástago (Figura 3.11): sobre la radícula, y puede ser corta o larga. ◆ Una o más «hojas embrionarias» llamadas cotiledo- En las plantas con flores, el embrión está rodeado de nes, que son normalmente la parte más grande y visi- un tejido de reserva llamado endospermo, que se rompe ble del embrión. Las semillas de las plantas con flores para proporcionar alimentos al embrión en desarrollo. tienen uno o dos cotiledones. Las semillas de las Gim- En ocasiones, el endospermo también proporciona nu- nospermas poseen dos o más cotiledones. En muchos trientes a la semilla que brota. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 71 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 71 Testa de las semilla Testa de las semilla Cotiledón Cotiledón (hoja embrionaria) (hoja embrionaria) Futura localización Endospermo de la plúmula (reserva de alimentos) (vástago embrionario) Plúmula Hipocótilo (vástago embrionario) Endospermo Hipocótilo (reserva de alimentos) Radícula Radícula (raíz embrionaria) (raíz embrionaria) (a) Semilla de Dicotiledónea (lechuga) (b) Semilla de Monocotiledónea (cebolla) Figura 3.11. Semillas de Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. El vástago embrionario (plúmula), la raíz embrionaria (radícula) y las hojas embrionarias (cotiledones) se distinguen con claridad en el embrión. Las semillas de las Gimnospermas poseen una estructura parecida a la de las Dicotiledóneas, pero pueden guardar más cotiledones. La semilla puede permanecer en estado de dormancia de la familia de las Gramíneas, como el maíz, el arroz y el durante un tiempo antes de la germinación, que es el trigo. Las Dicotiledóneas son plantas con flores que tie- proceso de brotación. Algunas condiciones medioam- nen dos cotiledones. La mayoría de las plantas con flores, bientales, como la temperatura, la luz o el agua pueden especialmente las más grandes, son Dicotiledóneas. Entre activar la germinación, desencadenando la producción las Dicotiledóneas se encuentran las judías, guisantes, gi- de hormonas (del griego hormon, que significa «desper- rasoles, rosas y robles. En el Capítulo 4, veremos las dife- tar»), que son los compuestos orgánicos responsables de rencias en la estructura de la raíz, tallo y hojas de las Mo- las respuestas de desarrollo o crecimiento de la célula en nocotiledóneas y las Dicotiledóneas adultas. cuestión. La germinación tiene lugar cuando la radícula Recientes investigaciones de comparación del ADN rompe las capas externas de la semilla. Una vez en el sue- han revelado que si bien las plantas que tradicionalmente lo, la radícula empieza a absorber agua y nutrientes mi- se han dado en llamar Dicotiledóneas presentan una es- nerales, y comienza el proceso de formación de la plán- tructura similar, no todas están estrechamente relaciona- tula. Los cotiledones, y ocasionalmente el endospermo, das entre sí, luego, en términos evolutivos, no deberían contienen reservas de energía y bloques de construcción considerarse un solo grupo. Sin embargo, la mayoría de orgánicos en forma de almidón, proteínas y lípidos. Estas ellas, que actualmente se conocen como Eudicotiledóneas macromoléculas se rompen para nutrir la semilla germi- («verdaderas» Dicotiledóneas), son un grupo único tanto nante hasta que la plúmula comienza a realizar la foto- evolutiva como estructuralmente. Puesto que la distinción síntesis. Durante la germinación, la semilla depende a tradicional entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas si- menudo de los alimentos almacenados en los cotiledo- gue siendo válida a la hora de describir las diferencias es- nes. Finalmente, estas hojas embrionarias de semilla se tructurales, seguiremos refiriéndonos a estos términos al marchitan y caen de la plántula, la cual pasa a depender comparar las diferencias estructurales de las plantas con de la fotosíntesis y de los minerales del suelo para su nu- flores. trición. En las plantas con flores, la germinación da lugar a di- Los meristemos permiten que el vegetal ferentes tipos de plántulas, dependiendo del número de continúe creciendo durante toda su vida cotiledones y de la longitud del hipocótilo. De hecho, las plantas con flores se han clasificado tradicionalmente en Como ya sabemos, el crecimiento de los vegetales difiere dos tipos principales: Monocotiledóneas y Dicotiledó- sobremanera del de los animales. La mayoría de los ani- neas, en parte por el número de cotiledones presentes en males, incluyendo los mamíferos, presentan un creci- sus embriones. Las Monocotiledóneas son plantas con miento determinado (limitado). Cuando los animales flores que tienen un solo cotiledón, como por ejemplo, las crecen de pequeños a adultos, todas las partes de su cuer- orquídeas, lirios, palmeras, cebollas y plantas miembros po se hacen más grandes. En los humanos, el crecimiento Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 72 72 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas es continuo a lo largo del «estirón» adolescente, pero lue- go disminuye y generalmente cesa en la edad adulta. La división, crecimiento y diferenciación celulares siguen produciéndose para la sustitución celular habitual, la producción de glóbulos rojos y blancos, la cicatrización Meristemos apicales de heridas y la formación de óvulos y esperma, pero no del vástago para aumentar el tamaño de un animal ya adulto. Por (en las yemas) ejemplo, los humanos podemos ganar o perder peso, o incluso envejecer, pero básicamente nuestro cuerpo no aumenta de tamaño ni cambia radicalmente en términos de proporción o de número de órganos. En contrapartida, los meristemos permiten que el ve- getal tenga potencialmente un crecimiento indetermina- do o, lo que es lo mismo, la capacidad de un organismo para seguir creciendo mientras viva. Mediante la acción de los meristemos apicales en las puntas de la raíz y del vástago, la raíz y el tallo crecen en longitud y continúan Meristemos laterales apareciendo nuevas hojas (Figura 3.12). En las plantas le- ñosas, los meristemos laterales son los responsables del engrosamiento de la raíz y del tallo. Mientras que algunos vegetales crecen durante toda su vida, en muchos otros cesa el crecimiento cuando alcanzan un tamaño determi- nado genéticamente. Asimismo, cuando los meristemos apicales se convierten en meristemos florales, el vegetal en cuestión cesa de crecer. Partiendo del desarrollo de un cigoto hasta que se con- vierte en un embrión, los meristemos producen células que resultan en los tres sistemas de tejido principales de una planta vascular: el sistema de tejido dérmico, el siste- ma de tejido vascular y el sistema de tejido fundamental. Meristemos apicales En este capítulo estudiaremos, grosso modo, los dos tipos de la raíz principales de crecimiento: primario y secundario. El meristemo apical promueve el crecimiento primario, que otorga Figura 3.12. Localización de los meristemos apicales longitud a la raíz y al vástago y laterales. Un vegetal produce nuevas células en los meristemos mediante El crecimiento primario es el crecimiento en longitud de división celular, que al producirse en la punta del vástago y de la la raíz y del vástago, que los meristemos apicales originan raíz entraña el crecimiento de ambos. Los meristemos laterales, en la punta o ápice de los mismos. Estas células meriste- responsables del crecimiento en grosor, son unos cilindros máticas se organizan como meristemos apicales de la concéntricos presentes en el interior de los tallos leñosos y de las raíz y del vástago. En muchas plantas vasculares sin semi- raíces leñosas. llas, como los equisetos y algunos helechos, el meristemo apical consiste en una célula inicial que tiene forma de pi- la raíz o del tallo. Como resultado de las divisiones celula- rámide invertida y se divide repetidamente a lo largo de res en los meristemos apicales, y del consiguiente desa- sus tres caras para producir tejido. En las plantas con se- rrollo y crecimiento celular, una plántula se convierte en millas, un meristemo apical consiste en cerca de un cente- un vegetal adulto. El cuerpo del vegetal producido por los nar o varios de células iniciales que forman una cúpula meristemos apicales del vástago y de la raíz se denomina microscópica de unos 0,1 mm de diámetro en la punta de cuerpo vegetal primario. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 73 CAPÍTULO 3 ◆ Introducción a la estructura de las plantas 73 Supongamos que atamos una cuerda alrededor del posición de las hojas. Un delgado pecíolo, de aspecto pa- tallo de un vegetal joven. A medida que el vegetal crece, recido a un tallo, une la hoja con el tallo en un punto lla- la cuerda permanecerá en el mismo lugar de la vertical mado nudo. Las secciones del tallo comprendidas entre del vegetal, pues el nuevo crecimiento del tallo solamen- las hojas reciben el nombre de entrenudos. En el ángulo te procede de los meristemos apicales de los vástagos en superior o eje de cada nudo se forma una yema, donde el la punta de cada uno de éstos. Del mismo modo, el nue- pecíolo se une al tallo. Cada una de estas yemas, conocida vo crecimiento de la raíz proviene solamente de los me- como yema axilar, consiste en un meristemo apical y pri- ristemos apicales de las raíces en la punta de cada una de mordios foliares. Cuando una yema axilar crezca, se con- éstas. vertirá en un nuevo vástago. Mientras el sistema radical crece, el meristemo apical Una hormona llamada auxina que se produce en el del vástago alarga el tallo y produce nuevas hojas en de- meristemo apical o cerca del mismo suprime el creci- terminados puntos. Las hojas se originan como unos pe- miento de las yemas axilares. Este fenómeno se conoce queños bultos llamados primordios foliares a los lados como dominancia apical (Figura 3.14). Si se daña o se de cada meristemo apical (Figura 3.13). Un primordio es retira el meristemo apical, las yemas axilares empiezan a una estructura foliar en su fase de desarrollo temprana. crecer. Asimismo, se suelen desarrollar a medida que el Las diferentes especies vegetales varían en la forma y dis- meristemo apical crece y se aleja, y la concentración de Flor Ápice del vástago Yema terminal de la rama Nudo Vástago Sistema vegetativo Limbo del vástago de la yema axilar MO Pecíolo (b) Entrenudo Yema axilar Sistema radicular (a) (c) Figura 3.13. Sistema del vástago de una planta con flores. (a) Las raíces y los vástagos están conectados por un sistema vascular continuo. El sistema de vástagos está compuesto por el tallo, las hojas, las flores y los frutos. Las hojas están unidas al tallo por medio de nudos, que a su vez están separados por los entrenudos. Los limbos expandidos de las hojas están unidos al tallo por los pecíolos. El sistema radicular de este vegetal posee una raíz columnar principal y raíces laterales. (b) Las hojas se originan en unas protuberancias que se forman a los lados del meristemo apical del vástago y que contienen células de rápida división. Las células se alargan para convertirse en el primordio foliar, y después en hojas a medida que el meristemo apical del vástago crece y se aleja de ellas. (c) Las ramas se forman a partir de las yemas axilares que hay en la superficie superior del ángulo que forman el pecíolo y el tallo. Capítulo 3 18/11/05 16:41 Página 74 74 UNIDAD UNO ◆ Estructura de las plantas Figura 3.14. Yemas axilares y dominancia apical. La auxina producida por el ápice del vástago principal provoca la dormancia de las yemas axilares. Cuando se retira el ápice, cesa la producción de auxina y las yemas axilares comienzan a crecer. Las «Muñón» tras citoquininas originadas en la raíz también retirar la yema estimulan el crecimiento de las yemas Yema axilar axilar axilares. Incluso, si se mantiene el meristemo apical, las yemas axilares más distantes del ápice del vástago empezarán a Ramas laterales crecer debido a la disminución en la