Cours Glucides 2022-2023 PDF

USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. LES GLUCIDES Généralités -Composés organiques naturels -infrastructure des végétaux -Stock...

USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. LES GLUCIDES Généralités -Composés organiques naturels -infrastructure des végétaux -Stockage de l'énergie. -Formule globale Cn(H2O)n, d'où le nom d'hydrates de carbones (carbohydrates). 1. CLASSIFICATION DES GLUCIDES GLUCIDES OSES OSIDES (Sucres simples) (Polymères d’oses) HOLOSIDES HETEROSIDES ALDOSES CETOSES (Formé uniquement (Ose + autres (Fonction aldéhyde) (Fonction cétone) d’oses) groupements : S, O, N, P) - Les sucres, ou monosaccharides, ou oses : Ce sont des molécules de petites tailles, l’unité - Les Osides : sont divisés en deux  Holosides composés d'oses uniquement. Selon leur taille les holosides sont classés en : Oligoholosides ou oligosaccharides comportant un nombre d'oses restreint 4 pentoses et 8 hexoses. 3.2. Formation des cétoses : La formation des cétoses débute à partir du Dihydroxyacétone CH 2 OH C O Dihydroxyacétone Remarques : CH 2 OH  A partir du D glycéraldéhyde on obtient 8 hexoses série D (aldohexoses)  A partir de Dihydroxyacétone on obtient 4 D cétohexoses Aldoses à n C le nombre de stéréoisomères : est égale à 2n-2 (Cétoses à n C le nombre est égale à 2n-3. Nombres de C* = n-3, les cétoses ont toujours un C* en moins/aldoses. Glc : C6 aldohexose : 24= 16 stéréoisomères (8 série D, 8 série L) Fru : C6 cétohexoses : 23= 8 stéréoisomères (4 série D, 4 série L) 2 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. FILIATION DES D ALDOSES 3 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. FILIATION DES D CETOSES 4 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. 4. PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DES OSES : 4.1. Propriétés physiques  Solubilité : les oses sont solubles dans l’eau  Propriétés spectrales : les oses absorbent dans l’infrarouge (> 800 nm)  Activité optique des oses et pouvoir rotatoire : Le plus simple des oses : le glycéraldéhyde est doué d’activité optique et peut dévier la lumière polarisée. Grâce à son carbone anomérique (C*), il peut exister sous 2 formes différentes, image l’une de l’autre dans un miroir: les énantiomères, représentés en Fischer de la manière suivante : CHO CHO H C OH HO C H CH2OH CH2OH D Glycéraldéhyde L Glycéraldéhyde Miroir Le D Glycéraldéhyde dévie la lumière à droite 20D = +14°. Isomère dextrogyre (+) Le L Glycéraldéhyde dévie la lumière à gauche  D = -14°. Isomère lévogyre (-) 20 -Il n'y a aucune relation entre configuration stéréochimique de l'ose et son pouvoir rotatoire. -Le sens de déviation de la lumière est indiqué par un (+) ou (-). -Le mélange équimoléculaire des 2 isomères (racémique, DL) est inactif sur la lumière polarisée. Tous les oses ont un pouvoir rotatoire sauf la dihydroxyacétone, qui ne possède pas de C*. 4.2 Propriétés chimiques  En milieu basique : - A froid les oses subissent soit une interconversion aldose ⇔ cétose (DGlc⇔DFru) ou une épimérisation DGal ⇔ DGlc ⇔ DMan - A chaud ils subissent une polymérisation ou une dégradation  En milieu acide : Les oses sont stables mais en milieu acide concentré ils subissent une déshydrogénation et une cyclisation en furfural Exemple : Pentose HOHC CHOH + CH CH H CHOH CH C HOH2C O CHO CHO 3H2O Furfural O CHO Hexose HOHC CHOH + CH CH H CHOH CH C HOHC HOH2C O CHO CHO HOH2C O CHO HOH2C 3H2O HydroxyméthylFurfural 5 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. Les furfurals donnent avec les phénols, les amines cycliques et les hétérocycles azotés des produits dont la coloration est spécifique de l’ose initial 4.2.2.Propriétés liées à la fonction carbonyle 1. Réduction : - Aldoses : Réduction enzymatique ou chimique au NaBH4 CHO CH2OH puissant agent réducteur LIBH4 Aldose donne 1 polyol CH2OH CH2OH D Glc D Glucitol = D Sorbitol - Cétoses : C H 2OH C H 2OH C H 2OH O LIBH4 Cétose donne 2 polyols + épimères en C2 C H 2OH C H 2OH C H 2OH D Fructose D Glucitol 50% D Mannitol 50% 2. Oxydations : A- Oxydation Ménagée : CHO COOH Les aldoses en présence d’oxydants doux (brome, chlore, HNO3 dilué, iode) en milieu alcalin donnent un acide aldonique Les cétoses ne sont pas touchés CH2OH CH2OH D Glc Acide D Gluconique (a cide aldonique) B- Oxydation Poussée : CHO COOH Cette oxydation coupe les molécules de cétoses HNO3 concentré Di acide CH2OH COOH D Glc Acide D Glucarique (a cide aldarique) 6 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. C- Oxydation de la fonction alcool Iaire CHO UDP CHO UDP Pour oxyder cette fonction alcool I, la fonction carbonyle doit être protégée. Les acides uroniques sont indispensables à la détoxification de l’organisme en fixant les produits de dégradation de médicaments, CH2OH COOH hormones… D Glc Acide D Glucuronique (a cide uronique) D- Oxydation par les cations métalliques La liqueur de Fehling en présence d’un aldose, à chaud produit un précipité rouge de Cu2O (oxyde cuivreux) et transforme l’aldose en acide gluconique : - H O + - RC O + 2Cu2 + 5OH RC O + 3 H2O + Cu2O précipité rouge brique E- Oxydation par l’acide périodique L’acide périodique HIO4 coupe entre 2 C porteurs de fonctions  glycols R CH CH CH2OH + 2 HIO4 R CHO + HCOOH + HCOH oxydation acide aldéhyde OH OH douce formique formique Alcool I (CH2OH) ----------------> un aldéhyde formique (HCOH) Alcool II (CHOH) ----------------> un acide formique (HCOOH) F- Action de la phényl hydrazine  A froid : 1 molécule de phénylhydrazine se fixe , le produit est une phénylhydrazone CHO CH N NH C6H5 Phenylhydrazone + H2N NH C6H5 du Glc phenylhydrazine CH2OH CH2OH D Glc 7 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I.  A chaud : ose + 2 phenylhydrazine → osazone CHO CH N NH C6H5 N NH C6H5 + 2H2N NH C6H5 phenylhydrazine Glucosazone CH2OH CH2OH D Glc Rmq : Les oses épimères en C2 et le cétose qui leur correspond donnent la même osazone avec la phénylhydrazine à chaud. Exemple du DGal + phényl hydrazine à chaud donne D Galactazone 5. ISOMERIE CHO CHO - Epimères : ne diffèrent entre eux que par la configuration d'un seul carbone CHO CHO (exemple : le mannose est l'épimère en C2 du glucose) CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH D Glc D Man D Gal D Glc - Isomères de fonction : la seule différence réside au niveau CHO CH 2OH de la fonction aldéhyde qui est remplacée par la fonction cétone O ou inversement (exemple : D Glc et D Fru) CH 2OH CH 2OH D Glc D Fru - Enantiomères : 2 formes qui sont l’image l’un de l’autre selon un miroir (exemple : D et L glucose, D et L fructose) CHO CHO CH 2OH CH 2OH O O CH 2OH CH 2OH CH 2OH CH 2OH D Glucose L Glucose D Fructose L Fructose - Diastéréoisomères : diffèrent entre par la configuration de plus d'un carbone mais pas de tous (exemple : mannose et galactose) - Anomères : ne différent entre eux que par la configuration du carbone C1 (anomérique) (exemple : α et β glucose). 8 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. 6. STRUCTURE CYCLIQUE DES OSES La structure linéaire des oses n’explique pas leurs propriétés physico-chimiques.  Après méthylation du DGlc on devrait obtenir théoriquement un composé heptamethylé mais en réalité on obtient un composé pentaméthylé donc les 2 OH non méthylés sont à l’abri ou engagés dans une liaison CHO HO CH OH 3HCO CH OCH3 OCH3 composé + H 2O 3HCO héptaméthylé methylation OCH3 substitution des H OCH3 des OH par CH3 CH2OH CH2OH CH2OCH3 Conclusion : Ils ne sont pas sous forme linéaire mais cyclique, l’hydroxyle –OH de la fonction carbonyle est lié à une autre fonction OH de la chaîne formant « un pont oxydique ». La méthode à l’acide périodique HIO4 permet de déterminer les C impliqués dans la formation du cycle. Exemple : R CH CH CH2OH + 2 HIO4 R CHO + HCOOH + HCOH oxydation acide aldéhyde OH OH douce formique formique Alcool I (CH2OH) en présence de HIO4 donne un aldéhyde formique (HCOH) Alcool II (CHOH) en présence de HIO4 donne un acide formique (HCOOH) 7.1. Localisation du pont oxydique du D Glc : On protège la fonction aldéhyde par méthylation ce qui nous laisse théoriquement 5 localisations du pont oxydique HC O CH3 HC O CH3 HC O CH3 HC O CH3 HC O CH3 O O O O O CH2OH CH2OH CH2OH CH2 CH2OH pont 1-2 pont 1-3 pont 1-4 pont 1-6 pont 1-5 3 HIO4 2 HIO4 2 HIO4 3 HIO4 2 HIO4 2 HCOOH 1 HCOOH 1 HCHO 2 HCOOH 1 HCOOH 1 HCHO 1 HCHO Expérimentalement : l’oxydation d’une mole de Glc consomme 2 moles HIO4 donne une mole de HCOOH => le pont est localisé entre le C1 et le C5. 9 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. H 2O HO 1CH OH CH 2OH 6 2 5 CH2OH OH OH 3 OH 4 1 CH C H 4 OH OH 2 5 3 6 CH2OH CH 2OH O pont oxydique OH, H Représentation cyclique du D Glc selon HAWORTH La structure cyclique obtenue contient 5 atomes de C et un O, c’est un cycle pyrane. Il apparaît un nouveau C asymétrique, le C1 ; les 2 isomères obtenus ne diffèrent que par la position du OH, ce sont des anomères et le C1 est le C anomérique (pour les aldoses) 6CH2OH 6CH2OH O 5 O 5 4 1 4 1 2 2 3 3 D Glucopyranose D Glucopyranose 7.2. Localisation du pont oxydique du D Fru (cétose) : Le pont oxydique est entre le C2 et le C5, le cycle comporte 4C et 1O, c’est un cycle furane, le C anomérique est le C2 CH2OH 6 HO OH HO CH2 O 1CH 2OH 5 2 OH 4 3 CH2OH  D Fructofuranose Remarques : Le Glc peut prendre la forme furanique, mais cette représentation est instable La conformation en chaise est la plus stable 10 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I..4. Nomenclature des Oses (Cas du D Glucose) CH2OH α : Anomérie C1 CH2OH O D : série C5 O OCH3 gluco : sucre pyran : nature du cycle ose : extrémité α D Glucopyranose réductrice C1 libre Méthyl β D glucopyranoside extrémité réductrice non libre = oside 7.3. Mutarotation Tout ose dissout dans l’eau présente une variation du pouvoir rotatoire qui s’équilibre et se stabilise au bout d’un certain temps, c’est le phénomène de mutarotation, ce phénomène traduit l’existence de 2 isomères qui ont des pouvoirs rotatoires différents. - ces deux solutions dévient la lumière polarisée mais se distinguent par leur pouvoir rotatoire spécifique []20D mesuré sur des solutions fraîches ; - cependant, si on laisse vieillir ces solutions, leur pouvoir rotatoire évolue pour se stabiliser à une valeur précise, qui est de identique de + 52.8° pour le cas du D Glucose. α = [α]. L. C Pouvoir rotatoire [α] : angle déviation L: dm C: g/ml 11 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. 8- Réaction d’addition et de substitution A- Action des alcools CH 2OH O + H 2O CH 2OH O CH3 O H,OH + CH 3OH D methylglycopyranoside CH 2OH O O CH 3 D Glucopyranose + H 2O représentation cyclique selon Haworth D methylglycopyranoside La méthylation du C anomérique est instable en milieu acide. B- La liaison O osidique La liaison va s’établir entre le C anomérique d’un ose et le groupement OH d’un 2ème ose-------> un diholoside. H2O ATP: A Universal Energy Currency C- La liaison N osidique Le C anomérique peut réagir avec les amines pour donner des glycosamines comme les nucléosides (exple : adénine + ribose → adénosine D- Liaison avec l’acide phosphorique C H 2OH CH 2OH O O + H 3P O4 O + H 2O Glucose 1 Phosphate acide O P OH phosphorique OH A cide  D Glucopyrano i syl1 phosphorique 12 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. 8.1.2. Propriétés des fonctions hydroxyles A- Estérification Les fonctions alcools I et II peuvent être estérifiées par différents acides tel que l’acide phosphorique H 3PO4, pour donner des esters monophosphoriques , Glc 1P et Glc 6P qui sont des intermédiaires énergétiques du métabolisme des glucides. - CH 2 OPO3 O H,OH Acide D Glucopyranosyl 6 phosphorique Glucose 6 Phosphate B- La perméthylation En présence d’agent méthylant fort (iodure de méthyle ICH3) et d’oxyde d’argent Ag2O, il y a formation d’éther méthylique (méthylation de tous les hydroxyles) CH2OH CH2OCH3 ICH3 H,OH H,OCH3 OCH3 3HCO OCH3 1,2,3,4,6 pentaméthyl  D glucopyranoside 13 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. LES OSIDES 1. OLIGOHOLOSIDES Composés : 2 à 10 oses reliés/ une liaison osidique stable en milieu alcalin mais instable en milieu acide ou en présence d’osidases. Diholoside Triholoside Tétraholoside Pentaholoside 2 oses 3 oses 4 oses 5 oses 1.1. Détermination de la structure d’un oligoside 1.1.1. Déterminer la nature des oses qui le composent Après hydrolyse acide - Oligoside homogène : composé d’un seul type d’oses - Oligoside hétérogène : composé de différents types d’oses 1.1.2. Mode de liaison - Le cas le plus simple est que le diholoside, soit non réducteur , cad le C anomèrique du 1er ose est lié au C anomèrique du 2éme ose, - Autre cas le diholoside est réducteur : le C anomèrique du 1er ose est lié à un C non anomérique du 2ème ose, mais lequel ??? Les méthodes qui sont utilisées pour cette détermination. A- La perméthylation Exemple : Lactose CH 2OCH 3 CH 2OCH 3 3HCO O O O H,OCH 3 OCH 3 OCH 3 Hydrolyse OCH 3 acide OCH 3 Le 1er ose n’est pas méthylé en C1 et le 2ème ne l’est pas en C4 la liaison est de type C1-C4 CH 2OCH 3 CH 2OCH 3 O O En milieu acide le groupement méthyl en C1 est éliminé 3HCO OH H,OCH 3 OCH 3 OCH 3 OH OCH 3 OCH 3 14 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. B- Formation d’osazone : Exemple : lactose CH2OH CH2OH Il y a fixation de 2 phénylhydrazine => O O …………………………………….. O H,OH C6H 5NHNH2 2 H 2O CH2OH CH N NH C6H5 O C N NH C6H5 OH + Glucosazone CH 2OH C- Oxydation par l’acide périodique (HIO4) : Moles de HIO4 consommées et de moles d’aldéhyde formique et d’acide formique libérées -> les OH libres + la nature du cycle (pyrane ou furane). Exemple : 2 Glc liés en α (1-6) CH2OH O O 5 moles HIO4 Le 2ème ose consomme 3 moles de HIO4, cet ose est CH2 3 moles HCOOH sous forme pyranique. O - H,OH 1.1.3. Déterminer l’anomèrie de la liaison  Elle se fait grâce à des méthodes enzymatiques 1.1.4. αDiholosides non réducteurs : Tréhalose Saccharose. CH 2OH O O C H 2OH glucosidase O α D Glucopyranosyl(1-1) α D Glucopyranoside α-D-glucopyranosyl (1-2) β-D-fructofuranoside 15 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. 1.1.5. Diholosides réducteurs A- Maltose B- Le Lactose α-D-glucopyranosyl(1-4)α-D-glucopyranose. β-D-galactopyranosyl(1-4)β-D- Glucopyranose B- Le Cellobiose : C H 2O H C H 2O H O O O H ,O H  D Glucopyranosyl(1 -4)D Glucopyranose 1.1.6. Exemple de triholoside : Le raffinose C H 2OH O O  galactosidase CH 2 O O  glucosidase Saccharose Invertase  fructosidase HO2HC O C H2OH D galactopyranosyl (1 -6 ) D glucopyranosyl (1 -2) D fructofuranoside 16 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. LES DERIVES D’OSES 1 Les osamines β D N – acétyl Galactosamine β D Glucosamine 2. Les dérivés oxydés 3. Les Polyols Inositol 4. Les desoxyoses CH0 H CH3 Le Fucose β D desoxyribofuranose 6 desoxy L Gal 5. Autres Acide sialique = Acide N-acétyl neuraminique (NANA) 17 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. LES POLYOSIDES Détermination de la structure d’un polyoside Les mêmes étapes que celle des oligosides sont suivies. Polyosides= longues chaines d’oses et dérivés d’oses == détermination du PM et de la longueur de chaine. - Deux méthodes utilisées : perméthylation ou oxydation périodique. Exemple : oxydation d’une chaine d’amylose par HIO4. Enoncé : Pour déterminer la longueur moyenne d’une chaine d’amylose, on la soumet à l’oxydation périodique. Sous l’effet de HIO4, 100 mg d’amylose produisent 15.10-7 moles de HCOOH (Acide formique). Quelle est la longueur moyenne de ce polyoside ? PM du glucose=180. HCOOH HCOOH Polyosides homogènes.  Amidon Les amidons sont des polycondensés formés par la réunion de milliers de molécules d’α-Dglucose unies par des liaisons osidiques comme dans le maltose. Le poids moléculaire des amidons est très élevé. Ce sont des substances de réserve qu’on trouve dans les tissus végétaux : tubercules de pomme de terre ou de manioc, graines des céréales (riz, blé, maïs). 18 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. L’amidon est une molécule branchée : tous les 20 résidus glucose environ un glucose est lié par deux liaisons osidiques : une en 1-4 comme partout ailleurs et une autre en 1-6 qui forme donc une branche à partir de la fonction alcool primaire (carbone 6) de ce glucose. Hydrolyse de l’amidon donne des Dextrines (effet des amylases) Les enzymes de dégradation de l’amidon et du glycogène exogène (donné par alimentation) sont: - α amylases, maltase, isomaltase (tube digestif). - Amidon + α amylases dextrines (oligosides du glycogène) + amylases  Maltose + isomaltose celui-ci en présence de l’ isomaltase  Glc  Le glycogène Le glycogène est comme l’amidon, un polycondensé formé par la réunion de milliers de molécules d’α-D- glucose unies par des liaisons osidiques. Comme l’amidon le glycogène est une molécule branchée, mais les liaisons 1-6 y sont beaucoup plus fréquentes, une tous les 3 ou 4 résidus glucose. Le glycogène est une substance de réserve qu’on trouve dans les tissus animaux : foie et muscles des mammifères, mais aussi chez les insectes ou chez les mollusques.  La cellulose C’est un polymère formé de n Glc liés en β (1-4), sa dégradation ( la cellulase et la β glucosidase) donne le cellobiose puis le D Glc. La cellulose est un polycondensé du β-D-glucose, lié par des liaisons osidiques 1-4, sans aucune ramification. Il forme chez les végétaux une structure fibreuse extracellulaire qui sert de squelette aux plantes : le bois. Polyosides hétérogènes (Hétérosides). Ils sont formés d’oses , d’osamines, d’acides uroniques, ils sont de 3 origines différentes 1- Polyosides d’origine bactérienne (les peptidoglycannes) 2- Polyosides d’origine végétale (mucilages et des gommes), 3- Polyosides d’origine animale (formés d’hexosamines et d’acides uroniques alternés, qui peuvent être sulfatés ou non, les MPS : mucopolysaccharides). 19 USTHB, FSB, L2 2022-23, BIOCHIMIE Othmani-Mecif K, Ahmedi L, Belarbi CE, Hamza L, Bennacef N Mekkioui I. Exemple : l’héparine L’acide hyaluronique Il représente une barrière pour les substances étrangères. Il est présent dans l’humeur vitrée et dans les articulations où il a un rôle de lubrifiant. C’est le plus simple des glycosaminoglycanes. Il est hydrolysé par une enzyme de dépolymérisation, la hyaluronidase qui agit entre les chaînons, sur les liaisons β 1-4. Cette enzyme se retrouve dans les bactéries, le venin de serpent, le sperme où elle facilite la pénétration du spermatozoïde dans l’ovocyte L’acide hyaluronique Les chondroïtines sulfates On les trouve dans le tissu conjonctif et le cartilage. Elles sont constituées de la polycondensation de motifs disaccharidiques : [Acide β D glucuronique + N-acétyl galactosamine]n Les liaisons sont également β 1-3 dans les motifs et β 1-4 entre les motifs. Les glycoprotéines Les principales glycoprotéines Les hormones hypophysaires : LH et FSH. Les glycoprotéines du plasma : Orosomucoïdes, haptoglobine. Les glycoprotéines du blanc d’oeuf : ovalbumine. Remarque - Les Glycolipides : polyosides liés à des lipides - Les Protéoglycannes (PG) : polyosides très longs (GAG) + une protéine - Les Glycoprotéines : polyosides reliés à de nombreux petits peptides - Les Protéines glyquées : protéines ayant fixé une unité de glucose (cas du diabète). 20