UNIDAD 2 CITOESQUELETO CLASE COMPLETA 2024.pptx
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BOLILLA 2: CITOESQUELETO Microtúbulos: organización y dinámica, centros organizadores. Proteínas que modulan la dinámica de los microtúbulos. Proteínas motoras: quinesina y dineína citoplasmática. Participación de microtúbulos en el tránsito de vesículas. Cuerpos basales y centrío...
BOLILLA 2: CITOESQUELETO Microtúbulos: organización y dinámica, centros organizadores. Proteínas que modulan la dinámica de los microtúbulos. Proteínas motoras: quinesina y dineína citoplasmática. Participación de microtúbulos en el tránsito de vesículas. Cuerpos basales y centríolos: estructura. Cilios y flagelos: estructura. Filamentos intermedios: Proteínas. Ensamblaje. Localización. Funciones. Microfilamentos: Proteínas: Actina. Localización. Funciones; ciclosis, movimientos celulares. Lamelipodios, microespinas, microvellosidades. EL CITOESQUELETO LE PERMITE A LA CÉLULA Citoesqueleto de la célula La célula debe tener una morfología determinada, ser robustas y tener una estructura interna adecuada Pueden sufrir cambios y desplazarse de un lado a otro, reordenar sus componentes internos Permite dividirse o adaptarse a circunstancias especiales CITOESQUELETO Es un complejo estructural dinámico. Actúa como un elemento de soporte Puede experimentar cambios rápidos en estructura y disposición. Sus elementos pueden ensamblarse y desensamblarse según los requerimientos funcionales de la célula CITOESQUELETO. FUNCIONES Empuja a los cromosomas durante la división celular. Conduce y dirige el tráfico intracelular de orgánulos. Transporta materiales desde un punto a otro de la célula. Sostiene la membrana plasmática. Proporciona la protección necesaria a la célula para no ser destruida por ambios ambientales. Brinda capacidad de desplazamiento (espermatozoides) y de modificar su forma (glóbulos rojos y blancos). Les deja atravesar superficies (glóbulos blancos y rojos). Permite la contracción muscular (células EL CITOESQUELETO El comportamiento del citoesqueleto CITOESQUELETO se a tres familias de proteínas que se ensamblan formando tres tipos principales de filamentos: Componentes del citoesqueleto Microtúbulos Las paredes están formadas por protofilament os de subunidades Las células eucariotas poseen los tres de ⍶ y ß tipos de filamentos que tubulina se concentran. en diferentes lugares del citoplasma Microfilamentos: Filamentos de actina = Elasticidad Microtúbulos: dimeros de tubulina y poco deformables Transporte y resistencia mas que elasticidad Filamentos intermedios. Componentes de las uniones intercelularees. Resistencia CITOESQUELETO Los tres tipos de filamentos sufren remodelaciones constantes mediante ensamblaje y desensamblaje de sus subunidades, pero únicamente en sus extremos. Uno de los extremos (+) siempre crece mas rápidamente que el otro (-). En los microtúbulos, las tubulinas unen e hidrolizan GTP y ATP. Esto se denomina: inestabilidad dinámica Los filamentos de actina funcionan por recambio rotatorio ensamblándose en un extremo y desensamblándose en el extremo opuesto. Los Microtubulos…. Un microtubulo es una estructura cilíndrica donde los heterodimeros de tubulina se ensamblan alrededor de un núcleo central, que aparece vacío. Están formados por 13 protofilamentos lineares, cada uno integrado por la alternancia de subunidades de ⍶ y ß-tubulina que se ligan paralelamente para formar un cilindro Tienen un diámetro externo de 25 nm de ancho y pueden extenderse a lo largo o ancho de la célula. MICROTÚBULOS Aunque están presentes en todas las células eucariotas, son más abundantes en las células nerviosas del cerebro de vertebrados. El heterodimero está formado por dos proteínas globulares unidas: las ⍶-tubulina y ß-tubulina y que se encuentran libres en el citoplasma. En el extermo menos(-) se realiza el nucleamiento de las unidades de tubulina, y el extremo mas (+) es el que va creciendo mientras se produce el nucleamiento en el extremo opuesto. Los dímeros de tubulina libres en el citoplasma se encuentran unidos a una molécula de GTP. Cuando un dímero se une a un microtúbulo en crecimiento se produce una hidrólisis de GTP a GDP. Si la velocidad con la que se produce la unión de nuevos dímeros es mayor que la de hidrólisis del GTP siempre habrá un conjunto de dímeros en el extremo más que tendrán GTP unido. A este conjunto de dímeros- GTP unidos se le llama casquete de GTPs. El casquete es una estructura que hace más estable el extremo +. CRECIMIENTO DE LOS MICROTÚBULOS El crecimiento de los microtúbulos se realiza en tres fases Fase de nucleación: las moléculas de tubulina se asocian para formar los agregados estables. Fase de elongación: las subunidades agregan a los extremos libres de los microtubulos existentes. Fase de meseta: la polimerización y la despolimerización están equilibradas porque la cantidad de tubulina libre ha alcanzado una concentración crítica. ME Corte longitudinal ME de microtúbulo ME Corte longitudinal y transversal de microtubulos CRECIMIENTO DE LOS MICROTÚBULOS MICROTÚBULOS Los protofilamentos adyacentes no se alinean uno al lado del otro, sino que se intercalan y forman un conjunto helicoidal alrededor del centro del microtúbulo. La hélice se interrumpe en un sitio en el que las subunidades α y β hacen los contactos laterales Esto produce una “costura” que corre a lo largo del microtúbulo. EL CENTRO ORGANIZADOR DE MT Centrosoma Material Centríolo Microtubu pericentri s los (-) COMT= MTOC olar Los microtubulos se nuclean a partir del centro organizador de microtúbulos (COMT ó MTOC). En ellos comienza la polimerización CADA microtúbulo y es donde se “anclan” los extremos menos (-). El Centro organizador de microtubulos en las células animales es el centrosoma. Hay un centrosoma por célula En él se controla el número, localización y orientación de los microtúbulos del citoplasma. Centrosoma Material Centríolo Microtubu pericentri s los (-) olar Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de microtúbulos que constituyen sus paredes En el material pericentriolar hay numerosas moléculas proteicas entre las que se encuentra la γ- tubulina, las α y β tubulinas. Las γ-tubulina forman unos anillos que actúan como molde y lugar de nucleación y anclaje de nuevos microtúbulos. Los centrosomas: COMT Las flechas rojas indican dirección de crecimiento Las flechas azules dirección de degradación de los microtubulos Los extremos (-) de los microtúbulos, se asocian a centriolos. A partir de ellos, los microtúbulos crecen con la polaridad determinada. EL CENTROSOMA Fluorescencia de la γ tubulina (análoga a la tubulina β) y centrosoma COMT=MTOC INESTABILIDAD DINÁMICA DE LOS MICROTÚBULOS Las alternancias entre polimerización y despolimerización es a lo que se llama inestabilidad dinámica. Es un proceso en el cual se incorporan nuevos dímeros de α y β tubulina al extremo (+) y es lo que hace que el MT crezca en longitud. Aveces el crecimiento se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse y puede reiniciar el proceso de polimerización repentinamente. LOS MICROTUBULOS EN LAS CÉLULAS VEGETALES Las células vegetales, carecen de centriolos, no forman centrosomas típicos pero tienen anillos de γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a la envoltura nuclear. Los blefaroplastos son agrupaciones moleculares (ocasionalmente también en cel. en las animales), a partir de las cuales se pueden producir microtúbulos. Los microtúbulos ayudan al mantenimiento de la forma celular porque intervienen en la disposición de las fibras de celulosa para la formación de la pared celular. Relación espacial entre la orientación del microtúbulo y el depósito de celulosa en las células LOS MICROTÚBULOS EN LAS CÉLULAS VEGETALES En las células vegetales durante la interfase, la mayor parte de los microtúbulos se localizan justo debajo de la membrana plasmática. Como resultado las microfibrillas de celulosa de la pared celular se ensamblan con una orientación paralela a los microtúbulos FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS Formar cilios y flagelos ( microtúbulos estables) Formar parte del citoesqueleto(dinámicos) Formadores del huso mitótico Participan en el movimiento de organelas. Necesarios para dirigir el tráfico vesicular En cel. vegetales orientan la disposición de las fibras de celulosa PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTUBULOS Las MAP (microtubule associated proteins): interaccionan con el extremo (+) donde controlan la inestabilidad dinámica Tau: Acción sobre la estabilidad de formación. HMW-P: Promueven el crecimiento La katanina que rompe los del microtúbulo mediante la Microtúbulos. Los dímeros se estabilización de los dímeros de despolimerizan y sirven para tubulina en el extremo (+). formar más microtúbulos. BLOQUEO DE LA POLIMERIZACION DE LOS MICROTÚBULOS Impide la Colchicina polimerización Taxol IMPIDE la despolimerización FILAMENTOS INTERMEDIOS Ejercen resistencia a las tensiones mecánicas. Su función es permitir que la célula soporte tensiones mecánicas cuando son estiradas. Se denominan intermedios porque su diámetro es de aproximadamente 10 a 12 nm En el núcleo los filamentos intermedios forman la lámina nuclear. Filamentos intermedios Están anclados a los complejos de unión que se establecen entre células vecinas, como los desmosomas, hemidesmosomas, las uniones focales (uniones estables células matriz celular) y la matriz extracelular a través de proteínas de unión Se conforman por proteínas filamentosas que se enrollan entre sí para formar un filamento relativamente grueso Las proteínas que los forman son: las queratinas, las vimentinas, proteinas de los neurofilamentos, las desminas en células musculares y las laminillas nucleares FILAMENTOS INTERMEDIOS Están constituidos por polipéptidos individuales con un dominio central en ⍶ hélice que se enrosca a otro monómero igual formando una superhélice. Un par de dimeros se asocia a otro y forman un tetrámero que apuntan direcciones opuestas. A su vez los tetrámeros se empaquetan lateralmente entre si hasta formar un súper filamento formado por 32 hélices enrolladas todos unidos por interacciones hidrofóbicas Vimentina FILAMENTOS INTERMEDIOS La función primaria de los filamentos intermedios es proporcionar resistencia mecánica. La familia de las queratinas en las células epiteliales humanas, en las uñas, pelos es la mas característica de los filamentos intermedios Otro tipo de filamentos intermedios son los neurofilamentos que se encuentran en grandes concentraciones en los axones neuronales. En las células musculares la desmina conforma los filamentos Filamentos de queratina en Filamentos otras células intermedios en célula nerviosas En axon neuronal En Astrocitos FILAMENTOS INTERMEDIOS No son necesarios para todos los tipos celulares, las células gliales y los oligodendrocitos no poseen filamentos intermedios. En la envoltura nuclear se ubican formando la lámina nuclear que es red que sostiene internamente a la envoltura nuclear, proporcionando lugar de anclaje a la cromatina y a los poros nucleares. Son particularmente abundantes en las células sometidas a estrés mecánico. CAPACIDAD DE DEFORMACION DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS RESUMEN SOBRE FILAMENTOS INTERMEDIOS Mapa conceptual filamentos intermedios Mapa conceptual filamentos intermedios UNIDAD 2 Clase 2 FILAMENTOS DE ACTINA. MICROFILAMENTOS En las células animales se encuentran cerca de la membrana plasmática formando un entramado cortical que le sirve de soporte. Los microfilamentos son loe elementos más pequeños dentro de los filamentos del citoesqueleto, poseen unos 7 nm de diámetro. FILAMENTOS DE ACTINA. MICROFILAMENTOS Se nuclean frecuentemente cerca de la membrana plasmática llamados cortex celular Son los responsables de la forma y el movimiento de la célula. Pueden formar proyecciones de la superficie de la célula muy variadas: microvili o filopodios, lamelipodios, evaginaciones fagocíticas en macrofagos. MICROFILAMENTOS DE ACTINA: ESTRUCTURA Y POLARIDAD La proteina fundamental es su composición es la Actina en sus formas G y F La “actina-G” es “globular”; la actina-F, es “filamentosa” y son ATP dependientes Tienen POLARIDAD y se designa extremo (-) al que tiene expuesto el sitio de unión a ATP al medio. Igual que los microtúbulos, los microfilamentos crecen siempre más rápido por el extremo (+) que por el (-). MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA Los filamentos de actina no son filamentos permanentes, se polimerizan y despolimerizan según las necesidades de la célula. La forma actina-ADP permanece libre en el citoplasma. Para formar un microfilamento requiere de la fosforilación del ADP y formar ATP. También existe un centro organizador de microfilamentos. Es el complejo ARP (actin related proteins) formado por dos unidades: ARP1 y ARP 2. Este complejo puede unirse en diferentes lugares, por lo que el microfilamento se polimeriza en diferentes regiones celulares (a diferencia de los microtubulos). TRAMPA DE ADP PROCESO DE POLIMERIZACION DE LA ACTINA G MICROFILAMENTOS La formación de los microfilamentos está regulada por diversas proteínas : Alguna de ellas como la profilina, la gelsolina, la cofilina y la proteína de coronación Filamentos de actina en fibroblastos de ovario POLIMERIZACIÓN Y ENSAMBLAJE DE LA ACTINA Actina formando redes Actina formando haces ACTINA EN LAS PROYECCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Proyecciones estables: Microvilli en células del intestino. Uniones adherentes en células epiteliales “cinturón adherente” o “zónula adherens”. PROYECCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA 2 Proyecciones Dinámicas: Fibras de estrés (A) Lamelipodios (B) Filopodios y microespículas (C) LAMELIPODIOS Y FILAMENTOS DE ACTINA Bibliografia Título Autores Editorial Año La Célula. Cooper GM, Marbán 200 Hausman RE 5 Introducción a la Biología Celular Alberts B, Bray D, Panamerica 200 Hopkin K, Johnson na 5 A, Lewis J, Raff M, Roberts K y Walter P Biología Celular y Molecular Lodish H, Berk A, Panamerica 200 Berk A, Matsudaira na 5 P, Kaiser C A, Krieger M, Scott M P, Zipursky S L, Darnell J Biología Celular y Molecular. 12ª De Robertis EMF El Ateneo. 200 edición. (h), Hib J, Ponzio http://www.facmed.unam.mx/Libro-NeuroFisio/10-Sistema%20Motor/10a- 3 Movimiento/Textos/MuscAnatomia.html R.O.