Resumen ICB II (Semestre Completo) PDF
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Summary
This document summarizes the cell cycle, including mitosis and meiosis. It details the different stages of the cell cycle, including growth, duplication of content, and cell division. The document also covers the regulation of cell proliferation and the role of internal and external signals in controlling the cell cycle.
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CICLO CELULAR Unidad 1 Como bien sabemos, los seres vivos están formados por células que se generan a partir de otras anteriores. Según si las células se encuentran en organismos pluricelulares o unicelulares, es cuando se dividen:...
CICLO CELULAR Unidad 1 Como bien sabemos, los seres vivos están formados por células que se generan a partir de otras anteriores. Según si las células se encuentran en organismos pluricelulares o unicelulares, es cuando se dividen: Organismos Tan rápido como puedan. Unicelulares Dependiendo de la disponibilidad de nutrientes. La división da lugar a un nuevo organismo. (procariotas o eucariotas) Organismos Cuando el organismo lo necesite. Desarrollo, crecimiento, reparación de tejidos, reemplazo de células. Pluricelulares Muchas divisiones para producir un nuevo organismo. Un ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que consta en tres etapas: Crecimiento / Duplicación de contenido / División celular A su vez, los ciclos se dividen en dos según si es asexual o sexual; denominados mitosis o meiosis respectivamente. Ciclo asexual de la célula (mitosis) En las células procariotas (bacterias) se da por fisión simple. Siguiendo ciertos pasos: 1. Replicación del ADN. 2. Crecimiento celular. 3. Cuña de la pared celular. 4. Membrana plasmática. 5. División celular. En las células eucariotas se da a través del ciclo mitótico (asexual), donde las células hijas son genéticamente idénticas a la madre. Tiene 4 fases1: Fase G1 (crecimiento) La célula duplica su tamaño y hay una enorme cantidad de expresión génica, síntesis de proteínas y ARN. Adquiere nutrientes y aumenta la cantidad de organelos, enzimas, y otras moléculas. A partir de la fase G1, las células se diferencian. La diferenciación celular se da para cumplir determinadas tareas. El costo de la diferenciación es que se dividen mucho menos (células más diferenciadas se dividen menos, células menos diferenciadas se dividen más). En esta fase, la célula puede ser indicada a salirse del ciclo celular; dicha fase se llama G0. De lo contrario, la célula puede continuar en el ciclo e ingresar a la Fase S (por condiciones externas o internas). Si ingresa a la Fase S, la célula se va a dividir. Hay una enorme variabilidad de tiempo de la fase según el tipo celular. Fase S (replicación del ADN) Se duplica el ADN y proteínas asociadas; existiendo ahora dos copias de la información genética de la célula. El ADN se encuentra totalmente desenrollado, de lo contrario, sería difícil que se replique. Fase G2 (preparación para la división) Ocurren muchos cambios y controles que habilitan a la célula a ingresar a la Fase M. Las estructuras necesarias para la división empiezan a montarse; los cromosomas empiezan a condensarse en unidades mucho más pequeñas que permiten ordenarse mejor. La suma de estas tres fases anteriores (G1 + S + G2) genera una fase muy importante denominada interfase. 1 Las fases G refieren a la palabra gap o intervalo; mientras que la letra S refiere a la palabra síntesis. La M refiere al proceso de mitosis. Fase M (división nuclear + división citoplasmática) Mitosis + Citocinesis. Es un proceso continuo de seis fases: 1. Profase En esta fase los cromosomas se condensan formando el huso mitótico. Este último es una estructura específica de la división celular formado por microtúbulos, específicamente polímeros de α- y β- tubulina. Forman tubos huecos que poseen una cohesión tanto lateral como longitudinal. Como los dos extremos de este huso son diferentes, existe una polaridad estructural. El hecho de que todavía poseamos un núcleo, causa que los cromosomas condensados no puedan interactuar con los microtúbulos, por encontrarse en compartimentos separados de la célula. 2. Prometafase En esta fase se desintegra la envoltura nuclear (si o si debe suceder), perdiéndose la compartimentalización. La membrana se rompe a través de una fosforilación (hidrólisis de fosfatas), provocando un desgaste progresivo; pero a pesar de esto no es un proceso irreversible. Es importante agregar que aquí se unen los cromosomas a los microtúbulos; sin embargo, lo que se une verdaderamente son los microtúbulos cinetocóricos a los centrómeros de los cromosomas. El cinetocoro es una estructura formada por proteínas, en un cromosoma mitótico a las que se unen los microtúbulos para el desplazamiento de los cromosomas hacia el polo. Forma parte de la zona del cromosoma conocida como centrómero. 3. Metafase En esta fase los cromosomas se alinean en el ecuador del huso. Este es uno de los puntos de control interno que la célula utiliza para seguir adelante o cortar el proceso. 4. Anafase En esta fase las cromátidas hermanas se separan, y según la fuerza que se ejerce se separa en dos: Anafase A: la fuerza se realiza desde el cinetocoro y tiene como función desplazar. Anafase B: la fuerza se realiza desde el huso mitótico y tiene como función empujar o tirar. 5. Telofase En esta fase se reconstruye una nueva envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas, formándose así los núcleos hijos. Es aquí donde se forma el anillo que separará a la célula posteriormente. Todas estas etapas anteriores de la fase M corresponden al proceso de mitosis; y por tanto consideraremos como última fase el proceso de citocinesis que completa esta fase: 6. Citocinesis En esta fase el citoplasma se divide en dos mediante un anillo contráctil compuesto de actina y miosina. En otras palabras, se estrangula la célula completando así la división celular. En las imágenes, podemos ver un resumen del ciclo celular asexual completo y del sistema de control del ciclo celular respectivamente. La mitosis produce dos células genéticamente idénticas a la célula que les dio origen, pero no del todo. De lo contrario, no habría diferenciación celular, ya que esta ocurre por sustancias (proteínas o ARN) que están desigualmente distribuidas en el citoplasma (ubicación asimétrica de componentes celulares). Cabe destacar que en un organismo pluricelular, la gran mayoría de las células son genéticamente idénticas; pero muy diferentes en casi todo lo demás. ¿Cómo se regula entonces cuales y cuantas células se producen?, esto se da a través del sistema de control del ciclo celular mitótico (imagen arriba). Está controlado tanto por señales internas como externas, y hay puntos de control (como fronteras) para poder pasar de una etapa a la siguiente. 2 Los interruptores moleculares son las quinasas3 y las fosfatasas. Las quinasas dependientes de ciclina4 o CdK (cyclin- dependan kinases) son aquellas que fosforilan 2 [NOTA AL PIE CORRESPONDIENTE A LA IMAGEN] El grupo fosfato tiene una influencia muy importante en cómo está plegada la proteína, dado que tiene cargas negativas. Causa la activación o desactivación del sitio activo de una proteína. 3 Controlan el ciclo celular. 4 Deben estar parcialmente activas y fosforiladas. proteínas. Las ciclinas a su vez son las proteínas que regulan la actividad de las CdK. Estas dos especies forman complejos ciclina-CdK y estos logran desencadenar eventos en el ciclo celular. Estos eventos son el pasaje de G1 a S y de G2 a M. Las quinasas presentan dobles controles; ya que además de formar el complejo con la ciclina, la CdK debe ser fosforilada por otra quinasa antes de ser activa. Como podemos ver en la imagen de arriba, y a forma de resumen: Los controles externos dan la señal a la célula de: “tienes que dividirte”. Los controles internos dan la señal a la célula de: “tienes que frenarte”. Si el ADN está dañado, se activa una proteína que a su vez activa la transcripción del gen. Este gen se expresa, y la proteína que codifica inhibe al complejo ciclina-CdK. Por ello, la célula frena el proceso en respuesta a detectar el ADN dañado. Ahora bien, ¿qué ocurre si la proliferación celular se descontrola5? Lo que pasa es que existen señales químicas que frenan el proceso de proliferación celular. Los mitógenos son sustancias exteriores que le dicen a la célula que debe dividirse; es decir que disparan la mitosis. Activan el lado intra celular del receptor de membrana y esto dispara muchas señales en cadena que eventualmente terminan en la activación de la CdK, la cual fosforila al freno molecular, y esto hace que se levante el freno, se transcriban genes y comience la división celular. 6 Hay distintas proteínas en el citoplasma que participan en el “teléfono descompuesto”; interactuando entre ellas fosforilándose. 5 El descontrol celular puede provocar, en pocos casos, la generación de células cancerígenas. 6 La activación dependerá de que proteína “capte” al mitógeno en cuestión. Como vimos, la división celular se da de forma programada; sin embargo la muerte de estas también se da así a través de un proceso denominado apoptosis. Esta muerte programada es un proceso fisiológico normal, donde las células fabrican su propia maquinaria (proteínas) de destrucción. La apoptosis se activa ante ciertas señales internas o externas; y como es un tipo de muerte activa requiere energía. Cabe destacar que este proceso no genera inflamación; ya que la apoptosis es diferente de la necrosis7. Ciclo sexual de la célula (meiosis) La reproducción sexual es utilizada por la mayoría de los seres vivos y mezcla los genomas (los programas genéticos) de dos individuos, produciendo así descendencia que es genéticamente diferente, y diferente de los progenitores. La recombinación supone el hecho de tener dos juegos de cromosomas, que se van a asociar en microtúbulos independientes. En dicha asociación, queda un homólogo para un lado y otro para el otro; produciendo un intercambio genético (se rearma la información genética sin perder ni ganar genes). Cabe destacar que los cromosomas ya entran a la meiosis con los pares replicados. A forma de resumen, podemos decir que las cromátidas son visibles desde la profase de la mitosis y representan los pre-cromosomas hijos. El conjunto de dos cromátidas hermanas (caso anterior) genera un cromosoma mitótico (con forma de X), que es visible durante la profase y la metafase. En la Anafase de la mitosis, las cromátidas se separan en dos "cromátidas hijas". En otras palabras, un mecanismo puede generar diversidad; donde los genomas son mezclados, recombinados (se rompe el “destino ligado” de genes en un mismo cromosoma) y redistribuidos. Contrariamente al ciclo asexual, la descendencia posee nuevas combinaciones de genes, y la progenie diversa se adapta mejor a cambios en el ambiente. A su vez, el mezclado de genes combina mutaciones favorables. Al número de “juegos” (cromosomas) existentes se le denomina ploidía8; donde hay células diploides que contienen dos juegos de cromosomas. Como bien sabemos un 9 juego proviene de la madre y el otro del padre. 7 Es la muerte de tejido corporal. Ocurre cuando muy poca sangre fluye al tejido. Esto puede suceder por lesión, radiación o sustancias químicas. La necrosis no se puede revertir. 8 No aumenta en cada generación. 9 22 pares de cromosomas + 1 cromosoma con carácter sexual (XX o XY) Por cada cromosoma hay un par de cromosomas homólogos, habiendo dos copias de cada gen. Los cromosomas sexuales difieren entre machos (XX) y hembras (XY); determinando el sexo; esto dependerá de cual cromosoma posea el espermatozoide (X o Y) que se fecundará en el óvulo (cromosoma X). A su vez, las células haploides contienen un juego de cromosomas; y se encuentran todos los cromosomas. La meiosis puede reducir la ploidía por cinco circunstancias diferentes: La reproducción sexual requiere células haploides, que son los gametos. Los gametos se generan a partir de células diploides, es decir por meiosis. Los gametos son haploides, conteniendo un único juego de cromosomas. En la fecundación, un gameto femenino (óvulo) y un gameto masculino (espermatozoide) se fusionan; recuperando así la diploidía en el cigoto. El cigoto genera un nuevo organismo pluricelular por mitosis, con células diploides. En la imagen podemos observar el ciclo sexual haploide- diploide de la reproducción sexual. El número de cromosomas de un gameto se denomina número haploide y se abrevia como n; y determina el número de cromosomas diferentes que posee un organismo. Cabe destacar que este número es característico de una especie y no cambia nunca. 10 Los ciclos sexuales no son únicos, sino que existe una gran variedad; y todos alteran la meiosis y fecundación 11. En todos los ciclos, varía la dualidad haploide, siempre utilizando la fecundación al pasar de haploide a diploide y la meiosis para el proceso contrario. A continuación veremos algunos ejemplos de esto. 10 En el ser humano, el n = 23. 11 Los gametos son las únicas células haploides durante este proceso. Para calcular el promedio de posibilidades de cada ciclo, se debe hacer 2 n; en el ser humano por ejemplo sería 223 = 8.388.608. Diferencias A continuación, veremos ciertas diferencias entre la mitosis y la meiosis: Mitosis En términos generales, se producen dos células diploides genéticamente idénticas. Además, en su placa metafásica, los cromosomas homólogos actúan de forma independiente: Meiosis En términos generales, se producen cuatro células haploides genéticamente diferentes. Además, en su placa metafásica, los cromosomas homólogos actúan se aparean. En este caso, debemos aclarar que la distinción entre las metafases se debe simplemente a que debo dividir dos veces los cromosomas. Estas divisiones son el primer instrumento para la división genética de un ciclo sexual. GENÉTICA Unidad 2 Antes de Mendel, se estipulaba una confrontación entre espermistas y ovistas; donde las partículas se transmitían durante la concepción junto a la coagulación del embrión. Además, se creía en la herencia mezcladora, un proceso irreversible (no se puede volver hacia atrás). El problema de todas estas hipótesis es la tendencia hacia uniformidad, donde los caracteres saltearían una generación. La contribución de Mendel se dio entre 1822 y 1884; donde las características heredaras son llevadas en unidades discretas (genes) que se reparten por separado (se redistribuyen) en cada generación. Como forma de simplificar sus análisis, Mendel estudió caracteres simples y los evaluó por separado en una especie de planta. Evaluó más de una generación y logró concluir que ciertas variantes “desaparecida” (recesiva), reaparece siempre en la misma proporción. Principio de segregación (primera ley de Mendel) Mendel teorizó esto a través de su primera ley; esta establece: “cada individuo lleva un par de factores para cada característica, y los factores que formar un par se separan (segregan) durante la formación de gametos.” Cada gameto posee un solo alelo de cada gen. Los alelos vuelven a estar de a pares cuando dos gametos se unen para formar un cigoto (un nuevo individuo). Cabe destacar que un gen puede existir en formar alternativas; por ejemplo, para un gen dado dentro de un organismo poseo: Dos copias del mismo alelo Homocigota Dos alelos distintos Heterocigota La combinación de alelos determina cómo se manifiesta la característica: Un organismo homocigota expresa el alelo que porta. Un organismo heterocigota expresa: Uno de los alelos (alelo dominante) Ambos alelos (codominancia) Característica intermedia (dominancia incompleta) Es muy importante aclarar que esta visión es simplista, y no suele ocurrir de esta forma, pero ha servido y aún sirve para establecer los conceptos básicos. Como ya mencionamos, en este principio cada gameto posee un solo alelo de cada gen y podemos diferenciar las características observables (fenotipo12) de la 13 información genética (genotipo ). Principio de la distribución independiente (segunda ley de Mendel) Esta ley se puede ver en las cruzas dihíbridas, donde los alelos de un gen segregan independientemente de los alelos de otro gen. En el proceso de meiosis, dicha segregación provoca factores de herencia de a pares, cromosomas de a pares, pares de factores segregados, y pares de cromosomas que se separan durante la formación de gametos. Cabe destacar que los cromosomas son los portadores de los genes, donde hay diferentes alelos para un gen, y se encuentran en cromosomas homólogos. Tablero de Punnett Si bien es una herramienta muy útil, no es ideal para problemas de genética con un gran número de genes para cruzar. De forma simple, un tablero de este tipo es simplemente una representación gráfica de cuadros de probabilidad. Sumando al tablero simples reglas de probabilidad, se reducen los errores. Regla del producto de la probabilidad Esta regla establece que la probabilidad de que ocurran juntos dos o más eventos independientes, calculándolos al multiplicar las probabilidades individuales de los eventos. Por ejemplo, la única manera de obtener un individuo “aa” es si la madre contribuye un gameto “a” y el padre contribuye un gameto “a”. Cada padre tiene una probabilidad de ½ de hacer un gameto “a”. 12 Puede ser un color o una proteína en sangre; lo importante es que se puede ver o medir. 13 Para un mismo gen, es la cantidad de alelos que poseo. Entonces, la probabilidad de un descendiente “aa” es: (probabilidad de que la madre contribuya un “a”) x (probabilidad de que el padre contribuya “a”) (½) x (½) = ¼. Regla de la suma de la probabilidad Esta regla establece que la probabilidad de que ocurra cualquier evento de entre varios mutuamente excluyentes, es igual a la suma de las probabilidades individuales de los eventos. Por ejemplo, usando la regla del producto como hicimos anteriormente, podemos encontrar que cada evento individual tiene una probabilidad de ¼. Entonces, la probabilidad de descendencia con un fenotipo dominante es: (probabilidad de “A” de la madre y “A” del padre) + (probabilidad de “A” de la madre y “a” del padre) + (probabilidad de “a” de la madre y “A” del padre) (¼) + (¼) + (¼) = ¾. Ahora bien, el cálculo directo de las probabilidades no tiene mucha ventaja sobre los cuadros de Punnet para escenarios de herencia de un solo gen; sin embargo, donde brillan las probabilidades, es cuando se observa el comportamiento de dos o más genes. Por ejemplo, imaginemos que criamos dos perros con el genotipo BbCc, donde el alelo dominante B especifica el color negro del pelo (a diferencia de b, color amarillo del pelo) y el alelo dominante C especifica el pelo lacio (a diferencia de c, pelo rizado). Suponiendo que los dos genes se segregan independientemente y no están ligados al sexo, ¿cómo podemos predecir el número de cachorros BbCc entre la descendencia? Un método es dibujar un cuadro de Punnett de 16 cajas. Para un cruzamiento que implica dos genes, un cuadro de Punnett sigue siendo una buena estrategia. Alternativamente, podemos utilizar una técnica más corta en la que usamos dos cuadros de Punnett de cuatro cajas y además usamos la regla del producto. En esta técnica, descomponemos la pregunta total en dos preguntas más pequeñas, cada una referente a un evento genético diferente: ¿Cuál es la probabilidad de obtener un genotipo Bb? ¿Cuál es la probabilidad de obtener un genotipo Cc? Para que un cachorro tenga un genotipo BbCc, deben ocurrir estos dos eventos: el cachorro debe recibir alelos Bb y debe recibir alelos Cc. Los dos eventos son independientes ya que los genes se segregan de manera independiente (uno no afecta la herencia del otro). Por lo tanto, una vez que hayamos calculado la probabilidad de cada evento genético, podemos multiplicar esas probabilidades utilizando la regla del producto para obtener la probabilidad del genotipo de interés (BbCc). La unidad de este mapa es el centi Morgan, el cual el porcentaje estimativo de la distancia entre dos genes ligados en un cromosoma. Se calcula: n mero de individuos con fenotipo recombinante n mero total de individuos Uso de los modelos de probabilidad Thomas Morgan, un genetista estadounidense, estudio la Drosophilia melanogaster (n=4) ya que poseía un modelo de genética y desarrollo, era de fácil manejo, se producían generaciones cada dos semanas, las progenies eran grandes y la genética era conocida. Morgan establece cruzas entre moscas con ojos normales (rojos) y mutantes de ojos blancos; y con esto comprobó que hay ciertas características ligadas al sexo. Esto se debe al locus de un gen en el cromosoma X: XB representa el alelo normar, es decir el dominante, en el cromosoma X. Xb representa el alelo mutado, es decir recesivo, en el cromosoma X. Principio de segregación (tercera ley de Mendel) Se sabe bien que los cromosomas son los portadores de los genes, ya que existen diferentes alelos para un mismo gen; los cuales se encuentran en cromosomas homólogos. Enfermedades monogénicas ligadas al cromosoma X Daltonismo Se poseen tres genes, tres pigmentos que detectan diferentes longitudes de onda (colores). Existen dos de estos en el cromosoma X. Por tanto, hay un mayor porcentaje de daltonismo en hombres. Además, hay mujeres heterocigotas con visión normal; pero también hay casos de uno y uno. Hemofilia Es un problema en la coagulación de la sangre; dado por poseer la proteína del plasma (factor VIII) defectuosa. Distrofia muscular Produce una debilitación de los músculos, ya que afecta a la distrofina. Esta es una proteína del citoesqueleto de células musculares. Cabe destacar que si el locus de cierto gen está en un cromosoma sexual, la herencia de la característica que codifica va a ser diferente para machos y para hembras. El cromosoma X es mucho más grande que el cromosoma Y, por tanto, muchos genes en X codifican para características no sexuales. Ligamiento entre genes y recombinación Como bien se puede suponer, los rayos X aumentan las mutaciones. Y las ligaduras se pueden romper por entrecruzamiento. Ahora bien, el porcentaje de recombinación entre dos genes depende de la distancia lineal a la que se ubican en el cromosoma. Cabe destacar que dos genes con 1% de recombinación están separados por 1 unidad de mapa o 1 centiMorgan (1 cM). Sin embargo, genes a 50 cM se distribuyen independientemente. Si dos genes se distribuyen de forma independiente (están en diferentes cromosomas) debería obtener iguales proporciones de cada genotipo/fenotipo. De lo contrario, estos genes están ligados. Ahora bien, si los genes están ligados y no ocurre entrecruzamiento entre ellos, entonces debería haber solo gametos parentales. El superíndice con el alelo que tiene indica que el gen se encierra en el cromosoma sexual. No puede haber un gameto con dos alelos para el mismo gen, y debe haber un alelo para todos los genes en cada gameto. Ampliando el concepto de gen Un rasgo fenotípico suele resultar de la acción combinada de muchos genes; y un gen puede afectar muchos rasgos fenotípicos. A esto último se le denomina pleiotropía. La expresión fenotípica de un gen no solo depende de los alelos presentes, depende también de otros genes (epistasis; epi = por encima) y del medio ambiente. Los procesos de como un genotipo (gen) resulta en un fenotipo (característica visible), es aún un misterio; aunque si se ha comprobado que se requieren una gran cantidad de procesos y cambios en el sistema. Si bien hay genes dominantes y recesivos, existe la dominancia incompleta, donde los efectos de dos alelos en un locus se combinan en el fenotipo del heterocigoto. Como podemos ver en la imagen, el alelo R1 sintetiza pigmento, mientras que el otro no. Cuando se forma un organismo heterocigota hay un fenotipo intermedio; sin embargo, dichos fenotipos reaparecen en la progenie homocigota. Por otra parte tenemos el concepto de co-dominancia; donde los efectos de ambos alelos en un locus se presentan en el fenotipo del heterocigoto. Como por ejemplo los grupos sanguíneos. Un fenotipo (color en este caso) resulta de la acción combinada de distintos genes; diferentes características tienen muchos pasos en sus biosíntesis asociados a una enzima. Si tenemos un alelo de cada gen que codifica para las enzimas necesarias, veremos la expresión de la característica. De lo contrario, nunca se podrá llegar al producto de expresión debido a que la biosíntesis no se completa. Por ejemplo, un homocigota recesivo cc “oculta” cualquier combinación alélica en P; y un homocigota recesivo pp “oculta” cualquier combinación alélica en C. Es importante aclarar que varios genes pueden regular distintos procesos, y así determinar un fenotipo. Por ejemplo, en el caso de unos morrones: Gen Y: regula la eliminación de la clorofila. (alelo Y = temprano | alelo y = normal) Gen R: determina el color de los carotenoides sintetizados. (alelo R = rojo | alelo r = amarillo) Gen C: regula la deposición de carotenoides. (alelo C = normal | alelos c1 y c2 = baja concentración) Alelo dominante Que un alelo sea dominante causa que el organismo heterocigota se comporte de igual manera, es decir, que tenga el mismo fenotipo que la homocigota. Lo más común es que el alelo recesivo contenga una mutación, la cual causa que la proteína no se exprese. En caso del homocigota recesivo, esa determinada proteína no está presente en cada una de las células. Estas se denominan mutaciones con pérdida de función; esto significa que el heterocigota tiene “menos” proteína codificada por no ser homocigota dominante. La expresión de un gen está autorregulada ya que la expresión se va a detener cuando la célula detecta que tiene suficiente cantidad de un producto de expresión. Herencia poligénica Los caracteres cuantitativos (tamaño, altura, peso) presentan variación continua en una población, pero no presentan diferencias nítidas o discretas. Los efectos son acumulativos de muchos genes; el ambiente agrega variabilidad para estos caracteres. Herencia citoplasmática (maternal) El ADN nuclear (cromosomas) de origen materno y paterno se reparte y hereda de igual forma. El ADN encontrado en organelos citoplasmáticos como las mitocondrias y cloroplastos provienen en general de la madre (óvulo). Si un carácter es influenciado por genes en mitocondrias y cloroplastos, se dará herencia maternal solamente. En el ADN mitocondrial (mtDNA), luego de estudios de linajes y evolutivos, se llegó a saber que no hay recombinación; y esto puede llevar a algunas enfermedades metabólicas. Epigenética Se comprobó a través del estudio de variaciones fenotípicas que hay factores externos o ambientales que afectan la expresión genética. Algunos de estos son la temperatura, humedad, fotoperiodo, nutrientes, contaminantes, entre otros. Cada genotipo presenta: Penetrancia incompleta: para un cierto genotipo, hay un porcentaje de individuos con el fenotipo esperado. Expresividad variable: es el grado al cual un genotipo se expresa en el fenotipo, produciéndose una gama de fenotipos. Mapeo de cromosomas humanos Estos cromosomas se mapean a partir de “banderas” o “marcas” en el genoma SNPs; y se asocian fenotipos a estos genomas cercanos. La sigla SNP quiere decir Single Nucleotide Polymorphism, es decir polimorfismo en un nucleótido. Esta sigla representa las posiciones específicas en las que un nucleótido varía; y un ser humano posee 3.000.000 de bases (3 billones). Es decir que aproximadamente tenemos 3.000.000 SNPs, tanto codificantes como no. Cabe destacar que hay características o enfermedades dominantes o recesivas; esto puede depender de los pigmentos, de la presencia o ausencia de los pigmentos, por la biosíntesis defectuosa, por una enzima ausente o defectuosa o por una mutación en el gen codificante. El tipo de herencia de un carácter puede rastrearse y comprenderse si se conocen las causas a nivel de los metabolitos involucrados (fenilalanina), las enzimas participantes y sus genes codificantes. Un carácter dominante defectuoso es menos común: Mutación dominante por ganancia de función: el gen mutante se expresa en el contexto erróneo (no hay regulación) o en un producto con funcionalidad nueva o aumentada. Mutación negativa dominante: el producto de expresión interfiere con el producto de expresión del gen normal. EVOLUCIÓN BIOLÓGICA Unidad 3 Son los cambios de los organismos a través del tiempo, por descendencia con modificación. Esto implica que todos los organismos han cambiado a través del tiempo, y comparten un ancestro común. En este tema, tenemos que conocer tres conceptos fundamentales: Hipótesis Es una idea o suposición razonable para explicar una observación. Produce predicciones que pueden ser refutadas o confirmadas. Teoría Es una hipótesis o conjunto de ellas; que conectan, explican e interpretan muchas observaciones y resultados experimentales. Produce predicciones consistentemente válidas y recibe aceptación universal; convirtiéndose en un principio científico. Verdad En ciencia es difícil hablar de la verdad, pero si se puede hablar de principios científicos. Estos son afirmaciones que han sido confirmadas al grado de que sería irracional no considerarlos verdaderos; al menos en forma provisional. Algunos ejemplos de estos son la gravedad, la rotación de la tierra alrededor del sol y la evolución biológica por supuesto. Desde el siglo XIX, la evidencia es clara de que la evolución realmente ocurrió. Claro está que la discusión de esto es válida tanto dentro como fuera de la ciencia y es una tema de investigación permanente. Los mecanismos que dirigen y han dirigido la evolución (selección natural por ejemplo), y su importancia relativa, son tema de investigación y debate. Alternativas a la evolución Fuerza sobrenatural: visión primordial en el mundo occidental, antes de Darwin; donde no se contemplan extinciones. Sustancia inanimada: una especie aparece como los conocemos hoy en día, de forma independiente y a diferentes tiempos. Fuerza sobrenatural: en este caso si se contemplan extinciones, y la vida y sus diversas formas fueron creadas y destruidas muchas veces. Evidencias de la evolución biológica 1. Biogeografía Es el estudio de la distribución geográfica de las especies, donde estas tienen una historia que condiciona su distribución. Esto puede verse implicado en los siguientes puntos: Regiones con climas similares, tienen faunas y floras diferentes. Las condiciones ambientales no determinan la distribución de las especies. Si las especies se originaron de un ancestro común, el rango de distribución de dicho ancestro, condiciona la distribución de nuevas especies. Procesos evolutivos aislados, producen resultados diversos. 2. Registro fósil Antes de comenzar, debemos decir que los fósiles son restos de organismos (huesos, dientes, impresiones), que quedaron sepultados y conservados; en general en condiciones libres de O2. Se ha demostrado además que fósiles de diversas capas de rocas, muestran una sucesión de organismos en el tiempo geológico. De esta sucesión se deduce la historia de una especie o un grupo de ellas. 3. Patrones de diversidad Cabe destacar que no hay grupos intermedios que den continuidad; sino que esto se refleja en la clasificación de organismos (familia u orden). Los organismos relacionados se ubican en los mismos grupos en un árbol filogenético (taxa); además de que la existencia de grupos es evidencia de ancestros comunes (nodos). 4. Anatomía comparada En la naturaleza, se pueden ver estructuras que muestran patrones de diseño; como lo es el caso del brazo humano, la pata delantera del perro y la aleta de una foca. Estas similitudes se denominan homologías, y son caracteres que provienen de un ancestro común. Estos diseños equivalentes pueden cumplir funciones diferentes; además de ser una clara evidencia de un carácter ancestral. Por otra parte, tenemos las estructuras homoplásticas o análogas; las cuales difieren en su diseño básico pero cumplen funciones similares. Estas se deben a que provienen de líneas evolutivas diferentes y solucionan un mismo problema, es decir que hay una evolución convergente. 5. Observación directa de procesos microevolutivos Estos son procesos de evolución en pequeña escala, donde hay una selección artificial en organismos domesticados como los perros, palomas, cultivos, entre otros. Este es un proceso de selección dirigido, generando cambios y diversidad en cortos períodos de tiempo. Por otra parte, la selección natural es más lenta pero actúa durante miles de millones de años. Existe el llamado melanismo industrial, donde la frecuencia de dos fenotipos (blanco y oscuro) de una mariposa desde 1850. Por ejemplo, el fenotipo blanco es más común porque se confunde con líquenes. Esto se generó por la revolución industrial, ya que al desaparecer los líquenes, la mariposa se veía expuesta y se afectan los niveles de depredación. 6. Genética El código genético es universal, y hay un ancestro común a todos los seres vivos. Las secuencias de proteínas aa son fundamentalmente conservadas. Unos 200 a 300 genes son casi idénticos en todos los seres vivos. La selección natural de Darwin Esta idea se divide en tres etapas diferentes: La idea Las variaciones heredables que son favorables para la supervivencia y reproducción se preservan, y las desfavorables se eliminan. El mecanismo Los individuos que poseen los caracteres favorables, dejan más descendencia. Ahora bien, la selección natural no induce cambios en los individuos, sino que afecta la contribución genética a la siguiente generación. El cambio se da en la población de individuos. El resultado Hay un aumento en la proporción de individuos que poseen la característica favorable en generaciones sucesivas (adaptación) denominada microevolución. Además, hay una acumulación de modificación a través del tiempo, generando nuevas especies; denominada macroevolución. La evolución por caracteres adquiridos de Lamarck Las especies cambian a través del tiempo por medio de caracteres adquiridos por uso y necesidad. Además de que hay caracteres modificados durante la vida de un individuo, pasan a la siguiente generación y se continúan modificando. Hay una gran diferencia, Lamarck propuso caracteres adquiridos mientras que Darwin propuso caracteres heredables. Esto se generó debido a que Darwin no conocía a la hora de plantear su hipótesis los principios de herencia. Origen de la variación Proviene mayormente de las mutaciones; estas son variantes nuevas, modificaciones en la secuencia del ADN que se producen aleatoriamente. Todas las mutaciones no son adaptativas; pueden ser determinales, neutras o beneficiosas. Las mutaciones son “luchas” entre las células somáticas y las reproductivas. Hay dos tipos de mutaciones: Puntuales: se da en un par de bases del ADN. Puede haber una sustitución (no cambia la secuencia) o una eliminación o adición de bases (cambian la secuencia). Cromosomales: se da en uno o más cromosomas, a través de una transposición, duplicación y eliminación. La recombinación de variantes existentes se da a través de la reproducción sexual por diversos mecanismos: Segregación independiente de alelos. Recombinación. Encuentro aleatorio de gametos por la fecundación. Hasta Mendel, las variantes se mezclaban de forma irreversible y dicha mezcla eliminaba la variación. Las variantes beneficiosas y detrimentales son las que se mezclaban. A nivel genético, las variantes en caracteres pueden verse como frecuencias alélicas. Esto se ve a través del acervo genético. Este último es la suma de todos los alelos (gene pool), cada óvalo de la figura representa el genotipo de un individuo para el gen X. Las variantes en caracteres pueden verse como frecuencias alélicas. Cabe destacar que los cambios en el acervo genético de una población, a través de generaciones, no es necesariamente adaptativo. Como dijimos anteriormente, las frecuencias alélicas cambian por azar. Esto se da en poblaciones que están por extinguirse, donde pocos miembros de dicha población migran hacia un nuevo lugar. Cabe destacar que el azar tiende a eliminar alelos de baja frecuencia y es un factor importante en los programas de conservación. Esto puede verse a través de una analogía con una botella: La población tiene similar frecuencia de alelos rojos y amarillos. Se reduce el tamaño de la población por un evento ambiental fortuito. Los individuos sobrevivientes tienen una frecuencia de alelos diferente a la población original. Esto genera una nueva población con mayor frecuencia de alelos rojos que amarillos. Todo esto se denomina flujo genético, y son migraciones entre poblaciones. Selección natural 14 Esta es un mecanismo evolutivo adaptativo, los cambios en frecuencias alélicas ocurren por selección positiva o negativa de variantes. La selección natural ocurre bajo condiciones de variación, bases genéticas para dicha variación, reproducción diferencial entre variantes y sobreproducción y límites al crecimiento poblacional. Esta selección opera sobre caracteres con base genética parcial o total. En general, los caracteres tienen control parcial del genotipo y el ambiente. La reproducción diferencial entre variantes lleva a un éxito reproductivo desigual entre individuos, y a esto se le denomina aptitud. La supervivencia es importante si afecta la reproducción, aunque la aptitud no tiene por qué estar relacionada a la supervivencia. Cabe destacar que esta selección responde a exigencias del ambiente biótico y abiótico, obteniendo como resultado la adaptación. Existen limitantes filogenéticas, así como los cambios rápidos en el medio ambiente también influyen. Por último, también los caracteres que arrastran otros caracteres limitan la selección natural; a esto se le denomina pleiotropía. En un carácter cuantitativo, la selección natural puede actuar en forma diferente como podemos ver en la imagen adjunta. 14 En un árbol filogenético; el eje X es el cambio, el eje Y el tiempo y los nodos son ancestros comunes. Sobreproducción y límites al crecimiento poblacional Hay sobreproducción de todas las especies, aunque la gran mayoría de los organismos mueren antes de la madurez sexual. Las fuentes de alimento, agua, luz y espacio vital son limitadas. Teóricamente, una población con fuentes ilimitadas podría crecer exponencialmente. En poblaciones con generaciones discretas, el crecimiento fluctúa y dicha población creció exponencialmente por unos años luego de su introducción en un ambiente favorable. Selección sexual Es una categoría o modalidad de selección, posee ciertas diferencias con la selección natural: La selección natural implica la obtención de comida, evitar depredadores y la adaptación al entorno. Sin embargo, la selección sexual implica conseguir pareja. El apareamiento en animales no es al azar, ya que se seleccionan caracteres que aumenten la probabilidad de apareamiento. Esto explica la evolución de caracteres “costosos” no relacionados con la supervivencia. Podemos encontrar dos mecanismos; uno donde la hembra elige al macho y otro donde los machos compiten por las hembras. Las hembras, en el primer mecanismo, se basan en patrones de comportamiento (cortejo, llamado), patrones morfológicos (ornamentos, color) o en la capacidad de inversión en la progenie (territorio, cuidado). En el caso de la competición, puede ser indirectamente, monopolizando territorios; o directamente, monopolizando el acceso a las hembras. Cabe destacar que hay una inversión desigual de los sexos en la progenie; esto puede verse por el tamaño de los gametos (mayor en las hembras), el número de gametos (mayor en los machos) y en el cuidado de la progenie (mayor en las hembras). El éxito reproductivo de los machos está limitado por el acceso a hembras, mientras que el de las hembras está limitado por el acceso a recursos. Especies En los últimos años, se ha comprobado que existen un sin número de especies. Sin embargo, la gran mayoría está comprendida por insectos. Las especies son más que organismos similares morfológicamente; sino que son un grupo de poblaciones cuyos individuos en estado natural poseen el potencial de reproducirse y tener una progenie viable. Los individuos de una misma especie comparten el acervo genético, poseen una integración genética, y están aislados reproductivamente de otras especies. Hay dos mecanismos de aislamiento reproductivo, estos son: Precigóticos (antes del cigoto) Estas impiden el apareamiento o fecundación inter-específica e involucra ciertos factores: Temporal: las especies se reproducen a destiempo. De conducta: patrones de cortejo específicos. Mecánico: las estructuras de los órganos reproductores son incompatibles. Gamético: reconocimiento químico entre gametos femenino y masculino. Postcigóticos (después de la formación del cigoto) Estas impiden el éxito de la reproducción si hay fecundación e involucra ciertos factores: Inviabilidad del híbrido: el desarrollo embrionario fracasa si no hay una coordinación adecuada de los genes de ambos padres. Esterilidad del híbrido: se dan problemas en la meiosis debido a los diferentes números de cromosomas. Comportamiento sexual del híbrido: hay un cortejo incompatible con ambas especies progenitoras. Colapso híbrido: las generaciones F2 o sucesivas presentas problemas para reproducirse. La especiación por divergencia adaptativa (gradual) se divide en dos: Alotrópica (gradual) Se da por poblaciones que se separan geográficamente y divergen genéticamente por selección natural o deriva de la genética. A su vez, quedan aisladas reproductivamente. Simpátrica Hay subconjuntos de una población en un mismo territorio y el apareo es selectivo según las preferencias ecológicas. A su vez, quedan aisladas reproductivamente. Por el contrario, nos encontramos con la especiación instantánea o cuántica que es más rápida. A esto se le denomina poliploidía y es la duplicación de dotación cromosómica. Esto permite un apareamiento de los cromosomas en meiosis; y en plantas: 50 % de angiosoermas son poliplides. La extinción de todas estas especies se da por patrones de extinción: De fondo Estas son de bajo nivel y son continuas, además de estar determinadas por selección natural. En masa Las especies se extinguen en “poco” tiempo y la extinción se da en masa, seguida por una intensa especiación. Además, son determinadas por cambios repentinos en el ambiente. Origen de la vida El contexto geológico hace millones de años era diferente, ya que había un atmósfera reductora; rica en CO2 y sin oxígeno. Las herramientas de estudio para esto son la astrobiología (estudia la vida en condiciones extremas), composición isotópica y el fechado radiométrico. Para tener vida necesitamos tres cosas: Metabolismo Implica moléculas orgánicas como azúcares, aminoácidos, nucleótidos y lípidos; además de implicar catalizadores biológicos para reacciones metabólicas. Mecanismo hereditario Implica moléculas capaces de guardar información, replicarse y pasar copias a la siguiente generación. Estructura celular Implica fronteras capaces de intercambiar con el medio; una membrana semipermeable por ejemplo. Se llegó a comprobar que el ARN precedió al ADN como molécula portadora de información; confirmando que los nucleótidos de ADN derivan de nucleótidos de ARN. El ARN no solo es portador de información, sino que también puede catalizar reacciones gracias a las ribozimas. Previo a la aparición de proteínas y ADN, el ARN cumplía funciones como portador de información y catalizador metabólico. Dichas proteínas son catalizadores muy versátiles y habrían desplazado al ARN en la función de catálisis. ECOLOGÍA Unidad 4 Antes de comenzar, debemos establecer que hay una gran diferencia entre: Ecología ≠ Ecologismo o Ambientalismo Ecólogo ≠ Ecologista o Ambientalista En forma breve, un ecólogo estudia aspectos de los ecosistemas, a través de métodos científicos. Ecología Es una rama empírica15 de la biología que estudia las interacciones entre los organismos; y de éstos con su ambiente abiótico (físico-químico). Esta posee distintos niveles de estudio: Poblaciones organismos de la misma especie. Comunidades organismos de especies distintas. Ecosistemas organismos de especies distintas con su ambiente abiótico. Biósfera ecosistema global de la tierra. Cabe destacar que hay ciertas propiedades emergentes; niveles de organización superiores poseen nuevas características que los describen, que no están presentes en niveles de organización inferiores. Población Es un conjunto de organismos de la misma especie que conviven en el mismo espacio y tiempo. Su estructura se puede establecer por diferentes cosas: Densidad: es el número de individuos por unidad de área o volumen. Distribución: es el patrón de ubicación de los individuos en el espacio. Estructura de edades: es la proporción de individuos a diferentes edades o estadios. Razón sexual: es la proporción de hembras y machos en dicha población. Composición genética: es una diversidad y frecuencia de alelos en las poblaciones. Todas estas condiciones establecen la dinámica de las poblaciones, como los cambios en su estructura o tamaño a través del tiempo. 15 Estudia la interacción entre los organismos y el mundo que los rodea. Existen tres procesos que determinan los cambios en las poblaciones: Natalidad Es la tasa de nacimientos en la población, o sea, producción de nuevos individuos por unidad de tiempo. Esta a su vez puede verse dividida en dos: Potencial: es la máxima capacidad reproductiva de la población, bajo condiciones ambientales ideales. Esta puede verse a través de la ecuación de la derecha. Real: es afectada por factores que influencian la producción de gametos (fecundidad) o la viabilidad de la descendencia (fertilidad). Esta viene limitada por recursos y condiciones. Los recursos son todo aquello que es consumido por un organismo. Incluye tanto el alimento, como otros recursos que por ser utilizados; disminuye si disponibilidad para otros organismos. A su vez, las condiciones son factores abióticos que afectan el funcionamiento de los organismos. Estos no se consumen y por tanto no disminuyen, pero pueden ser modificados por los organismos. Mortalidad Es la tasa de muertes en la población, o sea, el número de muertos por unidad de tiempo. Dispersión Es el movimiento de los individuos, incluyendo tanto la emigración como la inmigración. La limitación de ciertos recursos genera una disminución en la natalidad; pero un aumento en la mortalidad, la emigración y la competencia. Este crecimiento dependiente de los recursos puede calcularse mediante la ecuación de la imagen. Existen adaptaciones de vida opuestas que involucran la selección de estrategias de natalidad y dispersión que compensen la mortalidad de la población. Se denominar estrategias r y k; siendo que la energía es limitada, la asignación de recursos en un aspecto reducirá la asignación de recursos en otro. Estrategias r Cantidad antes que calidad. Buenos colonizadores. Malos competidores. Estrategias K Calidad antes que calidad. Malos colonizadores. Buenos competidores. Cabe destacar que las r están destinadas a la reproducción, mientras que las k a la supervivencia. Comunidad Es un conjunto de organismos de diferentes especies que comparten un hábitat en un determinado tiempo e interactúan entre sí. Como en las poblaciones, podemos describir ciertas características: Riqueza: es el número de especies. Abundancia: es el número de individuos dentro de cada especie. Diversidad: es la combinación de la riqueza y la abundancia de las especies. Interacciones Existen ciertas interacciones entre poblaciones de diferentes especies, estas son: Mutualismo (+ / +): Es la relación entre dos especies que es beneficiosa para ambos. En caso de que sea íntima y estable, se le puede denominar simbiosis; es el simbionte quien ocupa el hábitat que le provee el hospedero. Competencia (- / -) Ambas especies se perjudican ya que compiten por un recurso que se encuentra limitado. ORGANISMOS PLURICELULARES Unidad 5 Estos organismos son muy diversos y tienen diversas formas y características. Esto posee ciertas ventajas: Aumento del tamaño corporal Escape a la predación. Tener reserva en ambientes con escases de nutrientes. Competencia entre individuos de la misma especie (explotación de recursos más eficientes). Este último punto puede darse en especies diferentes. División del trabajo Separación de procesos metabólicos incompatibles; de no existir, habría caos dentro del organismo. Generación de un medio interno Se generan sectores del individuo con condiciones fisiológicas específicas para las actividades metabólicas que se producen dentro de los mismos. Homeostasis; es el control de las condiciones fisiológicas. Es además la condición de equilibrio (balance) del medio interno gracias a la interacción continua de los múltiples procesos de regulación corporal. Estos organismos pluricelulares se originan por medio de dos mecanismos; uno de contacto-adhesión; donde se establecen relaciones entre células vecinas. Tejido Un tejido es una agrupación de células diferenciadas morfológica y fisiológicamente, que cumplen una cierta función en el organismo. Estas células interaccionan entre sí y con la matriz extracelular e intracelular que las rodea; es importante saber que todos los tejidos deben tener estas dos membranas. Aunque existen diferentes tipos de tejidos, todos estos comparten ciertas características comunes a lo que se refiere en uniones intracelulares y la membrana extracelular; estos se dividen en: Complejos de unión Los complejos de unión se clasifican según su forma, las moléculas de adhesión que los componen, los elementos a los que se unen y sus interacciones con el citoesqueleto. Estos se dividen en: Unión estrecha o estanca Es la estructura básica para los tejidos, y tiene como función la compartimentación dentro del cuerpo. Para cumplir esto forman uniones entre proteínas, generando casi una barrera; evitando así el pasaje de macromoléculas entre las células. Permitió además la separación entre el medio externo y el medio interno, definiendo la composición óptima de éste último para la función fisiológica necesaria del organismo. Regulan la composición del medio interno y externo de forma activa. Cabe destacar que esta unión es muy importante en los tejidos epiteliales. Unión adherente Esta unión participa en la contracción celular y del tejido que conforma, con ayuda de los filamentos de actina. Estas uniones se ensamblan de manera secuencial. Primero se forman uniones mediadas por las nectinas, que forman enlaces relativamente débiles, y luego reclutan a las cadherinas que son las que establecen uniones más fuertes y estables. Pero además, parece que la formación de las uniones adherentes posibilita la formación de las uniones estrechas, al menos en algunos tipos celulares. Desmosoma Esta unión se da entre células y tiene como función el lugar de anclaje de filamentos intermedios; dando también rigidez o estabilidad de la célula y el tejido. A contrario que los dos complejos de unión anteriores, establecen conexiones puntuales en forma de disco entre células vecinas, como si fuesen remaches. Dentro de esta unión, encontramos los hemidesmosomas, los cuales se unen con la membrana extracelular. Aunque los hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de sus mitades, molecularmente son diferentes. Las uniones focales unen a las células con diversos tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo de integrinas que en su dominio intracelular contacta con los filamentos de actina. Unión comunicante Esta unión permite el pasaje de iones, comunicándose intercelularmente y la transferencia de partículas y moléculas. Función Evitan el pasaje de macromoléculas entre Unión estrecha las células. Participa en la contracción celular y del Unión adherente tejido que conforma. Da rigidez o estabilidad de la célula y el Desmosomas - Hemidesmosomas tejido. Transferencia de partículas - moléculas de Unión comunicante bajo PM (< 1200 Da). Moléculas de adhesión célula - célula Estas son macromoléculas que permiten la interacción entre célula - célula y célula - matriz extracelular. Generan uniones de menor “fuerza” que los complejos de unión e intervienen en el desplazamiento celular; para ello están en constante movimiento. Existen cuatro macromoléculas muy importantes: Cadherinas Son glicoproteínas de unión célula - célula. Poseen 5 o más dominios de unión; además de ser dependientes de Ca2+. Selectinas Son glicoproteínas de unión célula - célula transitoria. Poseen un solo dominio de unión; además de ser dependientes de Ca2+. Moléculas de adhesión celular (CAM) Son de la familia de las inmunoglobulinas de unión célula - célula. Poseen 5 o más dominios de unión; además de no ser independientes de Ca2+. Integrinas Son de la familia de las proteínas heterodiméricas (tienen más de una forma) de unión célula - matriz extracelular. Poseen 2 o más subunidades glicoproteicas transmembrana; además de ser independientes de Ca2+ o Mg2+. Ahora bien, la matriz extracelular o la sustancia intercelular son una red de macromoléculas dispuestas en el espacio extracelular de tejido. Cada tejido estará caracterizado por la variedad y la organización de las macromoléculas. Esta estabiliza la estructura del tejido (le da la forma) y regula el comportamiento celular (desarrollo, proliferación y migración) La matriz extracelular es producida por las células que conforman el tejido y existen dos clases principales de macromoléculas: Polisacáridos Son del tipo de los glicosaminoglicanos (GAG); estos son cadenas no ramificadas, compuestas por unidades de disacáridos repetidos. Un disacárido es un azúcar ácido + un amino azúcar (grupo ácido + grupo amino). Son además macromoléculas con carga negativa, muy importantes para el efecto higroscópico y se encuentran en la matriz extracelular unidos de forma covalente a proteínas denominadas proteoglicanos. Debido a sus cargas negativas, los GAGs y proteoglicanos atraen cargas positivas (Na+, K+, Ca2+, entre otros) generando un efecto higroscópico. Esto último quiere decir que absorben abundante cantidad de agua y generan geles. Estos polisacáridos dan rigidez a la matriz, oponen resistencia a la compresión y permiten la difusión de metabolitos, nutrientes y hormonas. Un ejemplo de esto es el ácido ialurónico. Proteínas: estructurales y de adhesión. Estructurales (fibrosas) Aportan la estructura a la matriz y dan resistencia al tejido o permiten que el mismo responda frente a diferentes fuerzas mecánicas. Cabe destacar que son proteínas con estructura terciaria del tipo fibrosa. Ejemplos de esto son el colágeno y la elastina. El colágeno es la proteína más abundante del cuerpo y está formada por tres cadenas, formando una tríada (estructura terciaria). Por otro lado, la elastina posee uniones cruzadas y da elasticidad a los tejidos; formando una secuencia de aminoácidos hidrofóbicos separados por aminoácidos hidrofílicos. De adhesión Son mediadoras de la unión entre todos los elementos de la matriz extracelular; además de ser glicoproteínas de diferentes estructuras. Tienen además una enorme variedad de tipos de proteínas. Un ejemplo de esto es la fibronectina, esta está compuesta por dos cadenas polipeptídicas unidas por puentes disulfuro. Posee diferentes dominios que permiten unir al colágeno, proteoglicanos, GAGs, proteínas de membrana celular, entre otros. Metazoos Los metazoos tienen su origen en una sola célula, el cigoto, que luego se va subdividiendo. Las células que forman un metazoo no pueden capturar individualmente los alimentos del exterior, ni tampoco pueden, una por una, expulsar al exterior sus productos de desecho. Para estas funciones, y para muchas otras, el conjunto de células de un metazoo depende en cada caso de unas cuantas células que se especializan en realizar una función determinada. Tejido epitelial Posee diversas funciones, como lo son la absorción, secreción, transporte, excreción, protección y recepción sensorial. La barrera de medio externo es la epidermis; y tapiza cavidades internas como el peritoneo. Además este tejido se encarga de la secreción de compuestos hacia el medio interno o externo a través de las glándulas. Cabe destacar también que está involucrado en la digestión, respiración y excreción gracias al tubo digestivo, pulmones y conductos renales. Con respecto a su estructura y anatomía, presenta una o varias capaz de células, cada una con diferentes formas: Plano: presenta una sola capa de células y permite la facilidad de transmisión de sustancias. Cúbico: presenta una sola capa de células. Cilíndrico: posee una sola capa de células. Estratificado: posee varias capas de células donde la más basal es la única conectada con la membrana basal. Presencia - Cantidad Unión estrecha Es lo mínimo necesario. Unión adherente Componen glándulas. Desmosomas - Hemidesmosomas Dan estabilidad. Se necesita comunicación, en especial Unión comunicante en los tejidos grandes. Matriz extracelular Escasa / Casi nula Tejido muscular Aunque uno esté quieto, tengo músculos activos para que el cuerpo se pueda mantener en pie. Es decir que se encargan del movimiento y sostén del cuerpo; además del movimiento de estructuras y órganos internos. Este tejido posee una alta concentración de fibras de actina y miosina a través de las fibras (células alargadas). La membrana plasmática excitable capaz de propagar un impulso y desencadenar la contracción de todas las células. Cabe destacar que las células especializadas en la contracción poseen uno o muchos núcleos (polinucleadas). Algunos ejemplos de este tipo de músculo son: Esquelético: se contrae y relaja por la superposición de actina y miosina. Liso Cardíaco Presencia - Cantidad Unión estrecha Los músculos deben estar pegados. Unión adherente Hay contracciones coordinadas. Desmosomas - Hemidesmosomas Unión comunicante Matriz extracelular Escasa / Casi nula Cabe destacar que un organismo necesita además órganos sensoriales. Estos sirven para buscar comida, comunicarse con otras especies o sobrevivir al exterior. Tejido nervioso Posee una función sensitiva, integradora y motora. Este tejido participa en: Percepción del mundo exterior. Control de reflejos. Control de movimientos voluntarios. Coordinación y regulación de los sistemas corporales. Comunicación. Memoria. Comportamiento. Además es un tejido especializado en la conducción química y/o eléctrica de información; donde encontramos dos grandes grupos de células: neuronas y células gliales. Las neuronas transmiten la información; mientras que las células gliales apoyan a las neuronas. Este tejido se divide en el sistema nervioso central (SNC) y en el sistema nervioso periférico (SNP). En el caso del central, encontramos al cerebro, la columna y la médula; mientras que en el caso del periférico los tejidos salen de la médula (raíz). Ahora bien, encontramos el sistema nervioso somático o voluntario (SNS) y el sistema nervioso visceral o autónomo (SNV). El voluntario se encarga de la regulación de músculos; mientras que el visceral se divide en el simpático (está alerta) y el parasimpático (está tranquilo). Son las neuronas las transmisoras de los impulsos nerviosos, tanto químicos y/o eléctricos. Las dendritas son las que llegan a los estímulos, y los axones los liberan. Sin embargo, estas neuronas no existirían si no fuera por las células gliales. Estas células se encargan del sostén mecánico, aislamiento eléctrico, reparación y limpieza del tejido; forman además el espacio sináptico, regulan el medio extracelular, nutren y protegen a las neuronas. Las células de este tipo se dividen en centrales y periféricas; estas últimas se aíslan para que la información no se pierda. Presencia - Cantidad Unión estrecha Debe regular la matriz. Unión adherente Desmosomas - Hemidesmosomas Son células más “sueltas”. Unión comunicante Matriz extracelular Poca (15 - 25 %) Tejido conectivo o conjuntivo Tiene como función principal el sostén e integración sistémica del organismo. Además, forman una estructura esquelética la cual brinda movilidad, se encarga de la reparación de lesiones, da un sostén nutricional y metabólico de otros tejidos. Brinda una protección inmunitaria, almacenando reservas energéticas y controlando la respiración. En este caso, nos encontramos con tejido especializado y no especializado; y es la función que desempeñe el tejido definirá los diferentes tipos de células especializadas que lo conforman. Algunos ejemplos de tejido especializado pueden ser: Huesos: sobre su membrana extracelular se forma una capa de calcio. Tejido adiposo: en teoría es grasa y tiene funciona como un reservorio metabólico; donde se almacenan lípidos y otras proteínas. Sangre y células del sistema inmune. Por el contrario, ejemplos de tejido conectivo no especializado pueden ser: Tejido conectivo laxo. Tejido conectivo denso. Presencia - Cantidad Unión estrecha No es necesaria una contracción ya que Unión adherente están todas las células separadas. Desmosomas - Hemidesmosomas Unión comunicante Matriz extracelular Muy abundante (≥ 70%) Ciclo de vida y desarrollo Este ciclo se da en tres etapas muy importantes las cuales son: Formación de gametos o gametogénesis Los oocitos u óvulos contienen toda la maquinaria celular y los nutrientes necesarios (vitelo) que permitirán el desarrollo del nuevo individuo (proliferación y diferenciación celular). Cabe destacar que los espermatozoides dan más de un organelo posible; mientras que el óvulo solo brinda un ovocito. Fecundación Existe un proceso de bloqueo post-fecundación, el cual prohíbe que los espermatozoides no fecundados sigan tratando de fecundar el óvulo. Esta es la misma señal que bloquea la meiosis (esta termina con la fecundación). Así, se completa la meiosis del oocito u óvulo. Es la unión de los gametos masculino (espermatozoide) y femenino (ovocito secundario). El hombre y la mujer tienen órganos reproductores anatómicamente diferentes que están adaptados para producir la fecundación y mantener el crecimiento del embrión y el feto. Las gónadas (testículo y ovario) producen los gametos correspondientes; los otros órganos genitales se encargan de su transporte y protección. Las estructuras de sostén del sistema genital permiten el encuentro de los gametos, y en la mujer, el crecimiento del embrión y el feto durante el embarazo. Cabe destacar que la fusión de los núcleos lleva a la formación del cigoto, comenzando con ello el siguiente paso del desarrollo embrionario. Desarrollo embrionario Este desarrollo consta de tres procesos muy importantes: Diferenciación: Es la generación de células especializadas, estas poseen un mismo fenotipo, pero una diferente morfología y fisiología. Esto se da a partir de la expresión diferencial de genes específicos; siendo este el mecanismo para la diferenciación celular. El primer mecanismo es la segregación de factores citoplasmáticos, donde hay una distribución diferencial de proteínas, ARNm y otras moléculas a lo largo del citoplasma de la célula madre. Cabe destacar que en este proceso se generan células diferentes por la polaridad. Pueden ser factores de transcripción o ARNm que codifican para estos factores de transcripción denominados reguladores maestros; estos últimos regulan el eje corporal, son el inicio de una cadena de expresiones. Estos factores regulan la expresión de proteínas específicas a tejidos y/o desencadenan cascadas de rutas metabólicas; además de tener la capacidad de determinar regiones anatómicas (genes homeóticos). El segundo mecanismo se conoce como inducción celular, donde hay una comunicación entre dos células adyacentes. En este caso, la célula inductora provoca un cambio en el comportamiento de la célula receptora a partir de una señal química. Crecimiento: Es el aumento de tamaño por medio de la producción de células a través de la mitosis, a esto se le denomina proliferación celular. En otras palabras, es la multiplicación de células por mitosis, provocando la segmentación del cigoto. La segmentación del embrión se puede dar de dos formas: 1. Determinada o en mosaico: en etapas tempranas las células están determinadas, es decir, que tendrán un destino específico en el embrión. 2. Indeterminada o de regulación: hasta cierto momento en el desarrollo, las células no tienen un destino fijado (totipotenciales). En la imagen de la derecha, lo que podemos ver es lo que genera a los gemelos; donde consigo dos embriones genéticamente iguales. Morfogénesis u organogénesis Es la formación de los órganos y estructuras del cuerpo del organismo durante el desarrollo. Esto se da por el movimiento de las células en conjunto y por la muerte programada de las células. A esta última se le denomina apoptosis (los dedos de las manos, por ejemplo, son formados por esta muerte programada). Organismos y la interacción con el medio ambiente La aparición de los epitelios conlleva a la compartimentalización del organismo; generando nuevas funciones o sistemas en los organismos necesitan condiciones estables. Los epitelios separan, aíslan y regulan fisiológicamente los espacios extracelulares. La regulación del equilibrio fisiológico es lo que se define como homeostasis. Homeostasis Es la capacidad de los organismos vivos de mantener una condición interna estable, compensando los cambios en su entorno mediante el intercambio regulado de materia y energía con el medio ambiente (metabolismo). Hay una interacción entre el organismo y el medio ambiente a través de ciertas estrategias: Evitación: se minimiza las variaciones internas mediante un mecanismo comportamental de escape. Espacial o temporal. Conformidad: el medio interno del organismo cambia paralelamente con las condiciones externas. No hay regulación o la regulación no es efectiva. Regulación: los organismos disparan acciones compensatorias que mantienen el ambiente interno relativamente constante luego de un disturbio ambiental. Mecanismo de realimentación o retroalimentación Cada interacción con el ambiente posee ciertos elementos básicos y sigue un esquema simple. Donde el integrador es por lo general el hipotálamo. Mecanismo de retroalimentación negativa Mecanismo de retroalimentación positiva COMUNICACIÓN CELULAR Unidad 6 A través del siguiente esquema, podemos ver la aparición de los organismos pluricelulares. Cabe destacar que las células procariotas fueron los primeros organismos unicelulares; dándoles origen a las células eucariotas. Luego aparecen, probablemente por una mutación, una unión entre células eucariotas formando colonias. Así entonces se forman los organismos pluricelulares, que al principio poseían células todas iguales y luego se vuelven especializadas. Para estos organismos, era necesaria a este punto la comunicación celular. Durante el crecimiento y el mantenimiento del individuo pluricelular es fundamental mantener la organización de los tejidos, controlando el número y la diferenciación de las células, así como la adhesión entre sí. Ahora bien, el número, la diferenciación y la adhesión son controlados por diferentes cosas: Número: es controlada por la apoptosis (muerte programada), la supervivencia (mantiene la homeostasis) y la proliferación. Por lo tanto, es controlada por la comunicación celular. Diferenciación: esto es controlado por mecanismos de memoria celular y por la comunicación celular. Adhesión: en este caso las células que cumplen una misma función, están en un lugar definido. Por tanto, la diferencia entre las células no se da en los genes, y se da en lo que se expresan; las células hijas poseen la misma expresión que las células madre. Por lo tanto, esto es controlado por mecanismos de memoria celular. Existe una necesidad de comunicación entre partes de un mismo organismo a través del desarrollo, la diferenciación, la ubicación, la división, el mantenimiento, la homeostasis y la muerte. Comunicación celular La comunicación celular propiamente dicha es donde cada célula especializada sondea su entorno por señales como factores de crecimiento y mitógenos (de otras células) y ajusta su proliferación y Información propiedades. La EMISOR RECEPTOR (transmite un (se espera una respuesta de el luego de que reciba el mensaje) comunicación celular asegura mensaje) Señal que solo se produzcan células cuando y donde el organismo las necesita. Aunque parezca un concepto aislado, este tipo de comunicación sigue el mismo esquema que la comunicación en el idioma español. Cabe destacar que las células diana o blanco son denominadas así ya que tienen receptores específicos. Transducción de la señal Es el proceso en el que el mensaje original llega al interior de la célula diana, aún sin que la molécula original lo haga. Durante la transducción se producen: Mensajeros intracelulares (“secundarios”) Amplificación de la señal (cascada de señalización) Integración de diferentes señales La transducción es en otras palabras, un proceso en el que el mensaje original llega al interior de la célula diana, aún sin que la molécula original lo haga. Es importante aclarar que las mismas señales no provocan las mismas respuestas; sino que la respuesta depende de la función. Comunicación dependiente de contacto celular La comunicación es de corto alcance y no requiere una liberación de moléculas al medio; esto es muy importante en la diferenciación celular y en las respuestas inmunes. Cabe destacar que la célula, por contacto (comunicación) provoca una proliferación. Un ejemplo muy claro de esto es la participación de células T en la respuesta inmune; la respuesta inmune puede darse a nivel: Humoral: mediada por células B, las cuales forman anticuerpos contra antígenos libres presentes en fluidos corporales. Celular: mediada por las células TC, las cuales responden a antígenos presentados en la superficie de células con patógenos intracelulares. Estas tienen en su membrana proteínas que reconocen dichos antígenos. Cabe aclarar que los antígenos son sustancias que desencadena la formación de anticuerpos y puede causar una respuesta inmunitaria. Las células TC del sistema inmune matan las células del cuerpo que han sido infectadas con un virus. Para esto, las TC liberan proteínas llamadas perforinas; ellas realizan poros en la membrana de la célula infestada produciendo su muerte. Estas si se liberan al medio, pero son producto de una respuesta, no efectuando contacto. Comunicación celular por señales secretadas Aquí podemos encontrar secreciones locales como las autocrinas (actúan sobre la propia célula secretora) y paracrinas (actúan sobre células circundantes con los receptores apropiados), los neurotransmisores y las hormonas circulantes. Tanto las autocrinas como las paracrinas producen una vasodilatación para favorecer la reparación de algún daño. Los mensajeros químicos que segregan pequeñas cantidades, son inactivados rápidamente por enzimas degradativos, captados por la célula diana en la que actúan y finalmente inmovilizados por la matriz extracelular. Memoria celular La memoria celular posee patrones especializados de expresión génica (por señales que actúan durante todo el desarrollo embrionario, se mantienen estables durante el resto de la vida), de manera que las células conservan su carácter distintivo y lo trasladan a su linaje. Los mecanismos de la memoria celular pueden darse por tres procesos: Citoplasmática: las proteínas producidas actúan directa o indirectamente para perpetuar la expresión de sus genes. Autocrina/Paracrina: similar a la anterior pero las proteínas son secretadas y actúan sobre receptores en la membrana celular de la propia célula y de células vecinas. Nuclear: cambios intrínsecos en el cromosoma; tanto en la estructura de heterocromatina y sobrealimentación del ADN. En la imagen podemos ver el mecanismo de retroalimentación positiva en la memoria celular citoplasmática. La proteína A que vemos en esta imagen hace que ya la célula sea distinta (diferenciación); cabe destacar que no solo además una sola proteína, son muchas. Ahora la pregunta radica en cuántas proteínas (señales) son necesarias para el proceso; y es aquí donde entra en juego el control génico combinatorio del desarrollo; una combinación de unas cuantas proteínas reguladoras puede generar muchos tipos de células diferentes durante el desarrollo. Por ejemplo, con 25 proteínas reguladoras se pueden generar unos 8.000 tipos de células diferentes. Es decir que utilizo una combinación proteica, y no una proteína por cada función. Luego de la primera introducción de la proteína, ya no son iguales en función las células, pero si iguales genéticamente. Por lo tanto, si continúo agregando proteínas, sigo obteniendo células diferentes. Gracias a los procesos de memoria celular, obtengo clones celulares como podemos ver en la siguiente imagen. Estos clones se distribuyen en grupos. En el caso de la memoria nuclear, es decir los cambios en el ADN, es un mecanismo que se realiza al azar y pasa en uno solo de los cromosomas. Este “bloquea” la transcripción de la información genética extra que posee el cromosoma X (en el caso del ejemplo). SEÑALES CIRCULANTES Unidad 7 El medio en el que se produce la comunicación define las propiedades fisicoquímicas de las señales usadas y/o su medio de transporte. Hormonas Son mensajeros químicos, reguladores de diferentes procesos intra-organismo, vehiculizados a través del sistema circulatorio en el caso de que este exista o del sistema homólogo. Son además una forma de comunicación animal muy primitiva; igualmente también hay hormonas en los vegetales. El tener un receptor específico en ellas provoca una respuesta de estas células intrínsecamente. Así, responderán solo aquellas células que posean el receptor característico. Estas hormonas son secretadas por células, tejidos y glándulas endócrinas. Además, una misma hormona (molécula) posee acciones muy diferentes sobre diferentes órganos o células; pero no todas responden a una señal circulante. Por otro lado, también tiene en general una acción integral en el organismo (es adaptativa). Es importante recordar que la secreción hormonal está regulada por factores externos e internos al organismo; además de ser estimulada por otras hormonas. Por último, está sujeta a mecanismos de retroalimentación (feedback) negativos y a estímulos positivos. Cabe destacar que las hormonas provenientes de un mismo órgano no deben cumplir la misma función. Algunas señales químicas en mamíferos En el cuerpo humano las hormonas son secretadas por células endócrinas, los tejidos endócrinos y los tejidos endócrinos y por las glándulas endócrinas. Es importante aclarar que las endócrinas segregan hacia la luz de los órganos y la interna del cuerpo; mientras que las exócrinas (muy distintas) secretan fluidos hacia el exterior del cuerpo. Tipos de señales en mamíferos Estas señales se clasifican por modo de acción en dos grandes grupos: 1. Moléculas incapaces de atravesar la membrana citoplasmática. 2. Moléculas capaces de atravesar la membrana citoplasmática. La actuación por tanto de estas señales dependerá de su capacidad por atravesar la membrana. Los receptores antes mencionados, pueden encontrarse tanto en la superficie celular como de forma intracelular. En cualquier caso, las señales se transmiten por los receptores. La molécula señalizadora hidrofílica o grande que vemos en la imagen, interacciona con su receptor, ya que es una proteína transmisora. Además, el receptor intracelular puede estar tanto en el núcleo como en el citoplasma. El mecanismo de acción de señales con receptores de membrana se basa en: Tipo de receptores. Mensajeros intracelulares. Cascada de señalización. Respuesta. Considerando que las señales hidrosolubles no atraviesan las membranas, pero “su mensaje” alcanza el interior celular. Cabe destacar que las proteínas transmembrana con un dominio hacia adentro y/o hacia afuera. Receptores de membrana para señales químicas En el caso de los receptores asociados a proteínas G (funciona tanto como activadora o inactivadora), median respuestas hormonales, mediadores locales, nerviosas y estímulos externos. La proteína que podemos ver en la imagen, pasa siempre siete veces por la membrana celular. Sin embargo, no es una proteína transmembrana y posee tres subunidades. La unidad GDP que se puede ver en la imagen de la izquierda, se encuentra en la subunidad α de la proteína. A su vez, las enzimas o canal iónico, aparecen en la neurotransmisión y no siempre se activan. Señales asociadas a receptores asociados a proteínas G asociadas a adenilato ciclasa En la imagen podemos observar una serie de diferentes procesos, cada uno muy importante: 1. Llega una molécula señal (hormona) al sitio donde existe un receptor. 2. La unión de la señal a la proteína receptora modifica su conformación, exponiendo su sitio de unión a la proteína G. 3. Se da una difusión en la bicapa lipídica; donde el receptor con su conformación cambiada se une a una proteína G. 4. Se une el receptor a la proteína G; disminuyendo la afinidad de proteína G por GDP. En consecuencia, esta se disocia, permitiendo la unión de GTP. 5. La unión de GTP, causa la disociación de la subunidad α, lo que expone el sitio de unión a la adenilato ciclasa. Cabe destacar que la unión entre la proteína G y el complejo se da netamente por azar; y gracias a la fluidez de las membranas. Ahora bien, cuanto más complejos tenga, más probable será que se de dicha unión y dicho proceso. 6. La unión de la subunidad α a la adenilato ciclasa, activa la producción de cAMP a partir de ATP. Asimismo, la disociación de la molécula señal hace que el receptor recobre su conformación original, empezando así la desactivación del proceso. 7. El cAMP así formado, activa diferentes quinasas de proteínas, las que activadas fosforilan diferentes enzimas. 8. La desactivación del proceso se da cuando el GTP hidroliza la subunidad y recobra su conformación. Esto causa entonces la disociación de la adenilato ciclasa (la cual se inactiva) y si re-asociación al complejo βγ. Amplificación de la señal En la siguiente imagen podemos ver cómo funciona la amplificación de señales; a su vez, las funciones de la cascada de señalización son las siguientes: Transferencia física de la información de la señal de un punto a otro de la maquinaria celular. Transformación de la señal durante el proceso de transferencia. Distribución de la información de la señal a diferentes dianas intracelulares. Modulación en cada paso (control). Producción de la respuesta final. Integración de las diferentes cascadas de señalización - consecuencia de la activación de diferentes receptores; esto permite integrar a la célula la información proveniente de múltiples señales. Mecanismos de desactivación de la respuesta hormonal En el organismo 1. Regulación por retroalimentación negativa. 2. Regulación por factores externos. 3. Hormonas antagonistas. Adyacentes a la célula 1. Difusión de la hormona en el medio. 2. Degradación enzimática de las hormonas. En la célula 1. Degradación enzimática de mensajeros intracelulares. 2. Desactivación de receptores. 3. Endocitis de los receptores. NEUROTRANSMISIÓN Unidad 8 Todos los organismos pueden responder a ciertos estímulos, a través de la comunicación celular. Cabe destacar que la transmisión de señales equivale a muchos procesos de transducción. Además, los efectores son células u órganos, los cuales buscan brindar una respuesta. Todo este proceso está dado a manos del sistema nervioso; el cual es un sistema biológico que detecta estímulos, inicia respuestas a esos estímulos y por último controla diferentes funciones del organismo. A su vez, su funcionamiento se basa en las respuestas de células altamente especializadas y evolucionadas, las neuronas y otras células acompañantes como las glias. Plantémonos la siguiente pregunta: ¿es necesario para un organismo poseer un sistema nervioso para ser capaz de cumplir con esas funciones? La respuesta a esta pregunta es no; los organismos pluricelulares por ejemplo poseen una única célula que se encarga de todo. Estos además reciben estímulos químicos del exterior. Organización del sistema nervioso (SN) Simples Esto implica redes nerviosas con pocas conexiones entre células. En las pocas capas de células que hay en las paredes, las neuronas se ubican en el centro de las células; estas quedan “protegidas” por otras células y se conservan en un ambiente ionizado. Esto podemos verlo en animales con simetría radial. Sistemas bilaterales Esto implica redes complejas, donde se encuentran agrupaciones de células (núcleos, ganglios, vías) con muchas conexiones. Esto podeos verlo en animales con simetría bilateral; además de aparecer en el encéfalo y cordones nerviosos. Como podemos ver en la imagen, el sistema nervioso aferente es el encargado de mandar información; mientras que el eferente puede funcionar tanto consiente como inconscientemente. Además, es quien recibe la información y provoca respuestas. En los animales vertebrados, el sistema nervioso puede dividirse en dos: Sistema nervioso central: compuesto por el encéfalo y la médula espinal. Sistema nervioso periférico: este a su vez se divide en somático (sensorial en órganos sensoriales y efectores, y eferente) y autónomo (sensorial en órganos internos, y eferente). Cabe destacar que el sistema nervioso autónomo puede verse dividido en simpático, parasimpático y entérico. Los cuales son en su mayoría antagónicos. Estas tres divisiones refieren a los movimientos y acciones inconscientes. Conceptos importantes Antagonista: consta de una acción contrapuesta o bloqueante. Agonista: consta de acciones iguales. Neuronas Como las células musculares, las neuronas (células nerviosas) tienen excitabilidad eléctrica; es decir la capacidad para responder a un estímulo y convertirlo en un potencial de acción. Un estímulo es cualquier cambio e