Tema 4: Transporte de Fotoasimilados

Tema 4. Transporte de fotoasimilados

• Este tema abarca el transporte de fotoasimilados en las plantas, cubriendo el floema como sistema conductor, su estructura, el transporte de solutos y los mecanismos involucrados.

El floema como sistema conductor de solutos

• La actividad metabólica de los órganos de las plantas requiere un aporte de fotoasimilados.
• El floema es el tejido conductor especializado en el transporte de fotoasimilados.
• Los azúcares producidos en la fotosíntesis se transportan desde las hojas a través del floema hacia áreas de uso, como brotes en crecimiento y la caliptra radicular, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parénquima en tallos y raíces.
• Los fotoasimilados son sustancias sintetizadas a partir de CO2 y energía solar.
• Las células usan los fotoasimilados para obtener energía metabólica, para la biosíntesis celular y para el almacenamiento.

Estructura del floema

• Las células conductoras del floema en angiospermas son los elementos cribosos, que carecen de núcleo y orgánulos principales, pero son ricos en proteína P fibrosa.
• Los elementos cribosos forman tubos cribosos longitudinales con poros que crean áreas cribosas en paredes laterales y placas cribosas en paredes transversales.
• Las placas cribosas facilitan la comunicación y continuidad citoplasmática dentro de un tubo criboso.
• Los tubos cribosos contienen proteína P, que se acumula cerca de las placas cribosas y, cuando hay una lesión, sella los tubos para prevenir fugas del fluido floemático a presión.
• Los elementos cribosos están unidos a células acompañantes a través de plasmodesmos, estas células soportan funciones metabólicas en lugar de los elementos cribosos.

Transporte de solutos

• El movimiento de asimilados sigue un modelo de fuente a sumidero.
• Las principales fuentes de solutos asimilables son las hojas fotosintéticas, aunque los tejidos de almacenamiento también sirven como fuentes.
• Las partes de la planta que no satisfacen sus necesidades nutricionales actúan como sumideros e importan asimilados.
• Los tejidos de almacenamiento actúan como sumideros durante la importación y como fuentes durante la exportación de asimilados.
• Las hojas maduras superiores en plantas vegetativas exportan asimilados principalmente al ápice del brote.
• Las hojas inferiores exportan principalmente a las raíces, y las hojas intermedias exportan en ambas direcciones.
• Este patrón cambia durante la transición del crecimiento vegetativo al reproductivo.
• Los frutos en desarrollo monopolizan los asimilados de las hojas cercanas y lejanas, lo que a menudo resulta en una disminución o cese del crecimiento vegetativo.

Naturaleza de las sustancias transportadas

• El 90% de la materia seca en el fluido floemático son azúcares, sobre todo sacarosa.
• Otras plantas también tienen oligosacáridos como rafinosa y estaquiosa, así como alditoles.
• Los monosacáridos (glucosa, fructosa) no se transportan.
• El fluido floemático contiene también aminoácidos, amidas, nucleótidos, ácidos orgánicos e iones inorgánicos (excepto Ca2+), aunque en concentraciones bajas en comparación con los azúcares.

Mecanismo de transporte

• En las hojas, la sacarosa producida por la fotosíntesis se secreta activamente en los tubos cribosos más pequeños de las fuentes.
• Este proceso activo se conoce como carga del floema.
• La carga de floema reduce el potencial hídrico en el tubo criboso, provocando que el agua que entra en la hoja por la corriente de transpiración penetre en el tubo criboso.
• La sacarosa se transporta pasivamente con el movimiento del agua en el tubo criboso hacia un sumidero.
• La raiz de almacenamiento extrae (descarga) sacarosa del tubo criboso mediante descarga floemática.
• La extracción de sacarosa aumenta el potencial hídrico en el tubo criboso del sumidero, provocando que el agua salga.
• La sacarosa se usa o almacena en el sumidero, y la mayor parte del agua retorna al xilema y se recicla.

Carga floemática

• Las triosas fosfato formadas por la fotosíntesis se transportan del cloroplasto al citoplasma y se convierten en sacarosa.
• La sacarosa se transporta desde las células mesófilas hasta las proximidades de los elementos cribosos presentes en los vasos conductores de las hojas.
• Este transporte ocurre en dos o tres células, llamado transporte a corta distancia.
• La sacarosa se incorpora a los elementos cribosos.
• La carga floemática de fotoasimilados requiere energía metabólica.
• Los fotoasimilados se encuentran en baja concentración en las células de los órganos fuente en comparación con los elementos cribosos relacionados.
• La diferencia se debe a la acumulación de sacarosa en elementos cribosos.
• La acumulación contra el gradiente requiere energía metabólica y transporte activo.
• Desde las células del mesófilo hasta los elementos cribosos, parte de la vía de transporte es apoplástica.
• También existe una ruta simplástica, mediada por plasmodesmos.
• La sacarosa pasa más por el apoplasto en el mesófilo ayudado por la concentración de K+ en este.
• Se incorpora al simplasto por cotransporte activo en la célula acompañante o en el elemento criboso, impulsado por una ATPasa que expulsa H+ y permite entrada de K+.

Descarga floemática

• La descarga floemática ocurre en los órganos sumideros o consumidores.
• El camino desde el elemento criboso a la célula donde se metabolizará un soluto puede seguir rutas simplásticas o apoplásticas.
• La descarga a menudo depende de la actividad metabólica.
• Si los sumideros son de almacenamiento, se prefiere la ruta apoplástica, que consume ATP.
• En los sumideros en crecimiento, la descarga sigue una vía simplástica a través de difusión pasiva.
• Esto ocurre porque la concentración de soluto es mayor en los elementos cribosos que en las células en crecimiento que consumen solutos.

Transporte a larga distancia

• Los fotoasimilados se exportan hacia el área del consumidor dentro de los elementos cribosos que transportan a larga distancia..
• El mecanismo de flujo por presión actúa en las plantas transportando moléculas de glúcidos (círculos rojos) y moléculas de agua (círculos azules).
• Los azúcares fotosintetizados se cargan activamente en el tubo criboso desde la fuente (célula de una hoja).
• Con una concentración de azúcar más alta, el potencial hídrico se reduce y el agua del xilema entra en el tubo criboso a través de la ósmosis.
• El azúcar se extrae (descarga) y la concentración de azúcar disminuye, de modo que el potencial hídrico aumenta y el agua sale del tubo criboso y regresa principalmente al xilema.
• Debido al movimiento del agua en el tubo criboso de dentro a fuera, las moléculas de azúcar se transportan pasivamente a lo largo del gradiente de concentración entre la fuente y el sumidero.

Este tema explora el transporte de fotoasimilados en plantas, centrándose en el floema como sistema conductor. Se examina su estructura y los mecanismos involucrados en el transporte de solutos. Los fotoasimilados son esenciales para la actividad metabólica, proporcionando energía y materiales para el crecimiento y almacenamiento.