lezione 7

Plastidi

• I plastidi sono organelli caratteristici delle cellule vegetali.
• Presentano notevole variabilità in funzione del gruppo sistematico, del tessuto, della cellula di appartenenza, dello stadio di sviluppo e delle condizioni ambientali.
• Le differenze riguardano sia le funzioni che l'aspetto morfologico.

Struttura dei Plastidi

• I plastidi sono delimitati da due membrane: interna ed esterna.
• La membrana interna ha una permeabilità selettiva.
• La membrana esterna è facilmente permeabile a molecole di piccole dimensioni.
• La membrana esterna è coinvolta nel trasporto delle proteine plastidiali sintetizzate nel citoplasma.
• All'interno dei plastidi si trova lo stroma, una fase solubile amorfa.
• Sono presenti ribosomi (70S) e DNA nello stroma.
• I plastidi, come i mitocondri, sono organelli semi-autonomi.

Tipi di Plastidi

• Nelle piante superiori si osservano tre tipi di plastidi: cloroplasti, cromoplasti, leucoplasti.
• Tutti e tre derivano dai proplastidi, che sono plastidi non differenziati della cellula meristematica.
• Possono formarsi per divisione dei plastidi differenziati esistenti oppure per trasformazione di un tipo in un altro.
• Ad esempio, i cromoplasti possono derivare dai cloroplasti, come nel caso delle foglie in autunno o dei frutti che maturano.

Proplastidi

• Hanno dimensioni inferiori (1-3 µm) rispetto ai plastidi differenziati (5-10 µm).
• Hanno forma ellissoidale o ameboide.
• Presentano un'organizzazione interna molto semplice.
• Sono quasi sempre in attiva duplicazione.

Cloroplasti

• Hanno forma di lente biconvessa nelle piante superiori.
• Sono gli organelli responsabili della fotosintesi clorofilliana.
• All'interno del cloroplasto si trova un complesso di cisterne delimitate da membrane, chiamate tilacoidi.
• I tilacoidi possono associarsi a formare pile di cisterne, dette "grana" (singolare: "granum"), oppure rimanere libere (tilacoidi intergranali).
• Sulle membrane dei tilacoidi sono posizionati i pigmenti fotosintetici.
• I pigmenti fotosintetici catturano l'energia luminosa e la trasformano in energia chimica.

Altre Caratteristiche dei Cloroplasti

• Sostanze lipidiche e plastoglobuli lipidici si trovano nei cloroplasti.
• Accumulo di amido: amido primario (temporaneo per evitare l'effetto osmotico dell'H2O, il glucosio viene stoccato in amido) e amido secondario (accumulo più stabile).
• Le membrane tilacoidali hanno una denominazione specifica a seconda della zona.
• Le molecole mettono in connessione le varie cisterne.

Cromoplasti

• Sono plastidi colorati non fotosintetici.
• Sono presenti in fiori e frutti.
• Si ritiene abbiano funzione vessillare, per attirare gli impollinatori.
• Derivano dai proplastidi oppure dai cloroplasti per eliminazione della clorofilla.
• I pigmenti giallo e arancio sono essenzialmente carotenoidi.
• Non tutte le colorazioni dipendono dai cromoplasti; a volte (es. fragole), i pigmenti si accumulano nel vacuolo.

Leucoplasti

• Sono chiamati così per l'assenza di pigmenti.
• Possono essere distinti in: amiloplasti, elaioplasti, plastoglobuli lipidici e plastidi accumulatori di proteine.
• Amiloplasti: plastidi che accumulano amido secondario.
  • Si trovano nelle radici e nei tuberi.
  • Producono farine a base di amidi (riso, fecola di patate).
• Elaioplasti: accumulano plastoglobuli lipidici, tipici di alcune famiglie (Cactacee, Liliacee, Cucurbitacee).
• Plastidi accumulatori di proteine: accumulano granuli proteici come scorte nei semi.

Ezioplasti

• Sono plastidi in cui le cisterne tilacoidali non sono sviluppate.
• Si formano in mancanza di luce e non sono cloroplasti funzionali.
• Presentano una forma chiamata corpo prolamellare.
• Se esposti alla luce, recuperano la funzionalità.
• Il segnale luminoso è fondamentale per la trasformazione in cloroplasti.

Plastidi nelle Alghe

• Presentano notevole variabilità e caratteristiche peculiari.
• Le loro differenze hanno significato sistematico.
• Salvo rare eccezioni, i plastidi algali sono sempre e solo fotosintetici e in numero di uno per cellula.
• Oltre alla classica forma ovoide biconvessa, tipica delle piante superiori, esistono plastidi con forma di nastro, di coppa, reticolata.
• In alcune alghe (Euglenofite e Dinoficee) sono circondate da tre membrane (simbiosi secondarie e terziarie).

Altre informazioni sui plastidi

• I cloroplasti nelle cellule di guardia degli stomi svolgono un ruolo protettivo.
• Diverse alghe presentano cloroplasti con forme particolari: Spyrogira (cloroplasti a nastro elicoidale), Zygnema (cloroplasti stellati).
• I granuli di amido secondario (patata, fagiolo e riso) sono contenuti negli amiloplasti e hanno funzione di riserva.
• Si organizzano intorno a un punto di partenza (ilo) dove i granuli amiloplasti si stratificano.

Fotosintesi Clorofilliana

• Processo mediante il quale piante e cianobatteri utilizzano la luce solare per sintetizzare sostanze organiche partendo da composti inorganici.
• Equazione generale: 6CO2 + 6H2O + energia luminosa -> C6H12O6 + 6O2.
• Storicamente è divisa in due fasi: fase luminosa e fase oscura.
• Gli stomi sono responsabili degli scambi gassosi nelle foglie.

Fase Luminosa

• L'energia contenuta nei fotoni della luce solare è usata per scindere l'acqua in ossigeno e idrogeno.
• L'ossigeno è eliminato come prodotto di scarto gassoso.
• L'idrogeno viene incorporato, riducendo il NADP+.
• La luce visibile è solo una piccola porzione dello spettro elettromagnetico, compresa tra 400 e 700 nm di lunghezza d'onda.
• L'assorbimento di energia luminosa (fotoni) causa la transizione di una molecola dallo stato fondamentale ad uno stato eccitato.
• Nello stato eccitato, uno degli elettroni viene spostato in un orbitale più lontano dal nucleo.
• La clorofilla a è un pigmento presente in tutte le cellule che compiono fotosintesi ed è un tetrapirrolo ciclico con una lunga coda idrocarburica.

Pigmenti e Fotosistemi

• Nel corso della fase luminosa, i pigmenti antenna raccolgono l'energia luminosa e la trasferiscono al centro di reazione.
• I pigmenti antenna sono clorofille e carotenoidi.
• Nel centro di reazione ci sono solo clorofille.
• Nelle piante superiori esistono due tipi di centro di reazione, due fotosistemi: il PSI e il PSII.
• Nella sequenza operativa il PSII si trova per primo.
• L'energia luminosa provoca la ionizzazione dalla clorofilla del centro di reazione e innesca un trasporto lungo una catena fino alla plastocianina.
• Al trasporto di elettroni è associato anche il trasporto di protoni (accumulati nel lume tilacoidale).
• Al termine si ha plastocianina ridotta e clorofilla ossidata nel PSII.
• Questa clorofilla ossidata estrae elettroni dall'acqua, liberando ossigeno gassoso.

PSI e ATP Sintasi

• Il PSI riceve anch'esso energia luminosa dai pigmenti antenna.
• La sua catena di trasporto elettronico alimenta la riduzione del NADP+ a NADPH.
• La clorofilla del PSI viene ridotta dalla plastocianina.
• Un enzima, l'ATP sintasi, sfrutta il gradiente di protoni generato dal trasporto elettronico per produrre ATP.
• Risultato netto della fase luminosa: produzione di ATP e NADPH, liberazione di ossigeno gassoso.

Fase Oscura (Ciclo di Calvin-Benson)

• Nel corso della fase oscura la CO2 viene organicata tramite una serie di reazioni biochimiche cicliche, chiamate ciclo di Calvin-Benson.
• Il processo richiede energia e potere riducente, forniti da ATP e NADPH prodotti nella fase luminosa.
• Le reazioni della fase oscura avvengono nello stroma del cloroplasto.
• Risultato netto della fase oscura: organicazione di 6 atomi di carbonio ad ogni ciclo, con formazione di 1 molecola di esoso (zucchero a 6 atomi di C).