lezione 22

Emersione Dall'acqua e le Briofite

• L'attività fotosintetica ossigenica di cianobatteri e alghe saturò gli oceani di ossigeno circa 600 milioni di anni fa.
• L'ossigeno passò nell'atmosfera, modificandone le caratteristiche.
• Le radiazioni solari nella stratosfera formarono l'ozono, costituendo uno strato che scherma le radiazioni UV.
• La fuoriuscita dall'acqua aveva vantaggi come scambi gassosi più rapidi, maggiore disponibilità di CO2 e miglior sfruttamento della radiazione solare.
• Fu necessaria l'adozione di nuovi caratteri per vivere e riprodursi nelle nuove condizioni ambientali terrestri.

Pareti Cellulari

• Le pareti delle alghe sono elastiche per permettere l'imbibizione.
• La cellulosa, quando presente nelle alghe, ha un basso livello di organizzazione in microfibrille.
• Solo le Charophyta hanno rosette di cellulosa sintasi, altrimenti l'enzima è in forma di bastoncini.
• In ambiente aereo o sub-aereo, la parete deve fornire un supporto meccanico maggiore per contrastare la pressione di turgore del vacuolo.

Plastidi e Pigmenti Fotosintetici

• La composizione dei pigmenti fotosintetici è un fattore usato per distinguere i diversi tipi di alghe.
• La diversificazione dei pigmenti antenna associati alla clorofilla a ha permesso di colonizzare diverse profondità e diverse disponibilità di luce.
• In ambiente aereo o sub-aereo, la disponibilità di luce non è più limitante.
• È stata persa la grande diversità di pigmenti antenna e l'organizzazione priva di grana dei tilacoidi.
• Il corredo di pigmenti caratteristico dei vegetali terrestri è dato da clorofilla a, b e carotenoidi.
• Il cloroplasto è organizzato in tilacoidi granali e intergranali.
• Come nelle clorofite, l'amido è la sostanza di riserva e si accumula dentro al plastidio.
• In ambiente terrestre si sono differenziati plastidi non fotosintetici come cromoplasti e leucoplasti.

Organizzazione del Corpo

• In ambiente acquatico, gli organismi pluricellulari tendono ad organizzarsi in aggregati filamentosi o laminari per massimizzare l'esposizione alla luce e gli scambi con l'ambiente, costituendo un tallo.
• In ambiente terrestre, invece, le strutture tendono a organizzarsi in tre dimensioni, formando tessuti specializzati e parenchimatici.
• Un'organizzazione laminare permane solo nelle foglie.

Tessuti Tegumentali

• Negli ambienti asciutti uno dei maggiori problemi è evitare il disseccamento.
• Sono stati evoluti tessuti tegumentali capaci di impermeabilizzare la superficie degli organismi.
• Le cellule sono disposte su piani, molto vicine, senza spazi intercellulari, così da formare una barriera.
• Le pareti esterne vengono impregnate di sostanze "grasse", idrofobiche, come la cutina.
• L'impermeabilizzazione prelude poi al differenziamento di aperture per mettere in contatto l'interno con l'esterno: gli stomi.

Tessuti di Sostegno

• In ambiente acquatico, tutto il necessario alla sopravvivenza dei vegetali è presente in maniera diffusa in una matrice ambientale.
• In ambiente terrestre, l'acqua e i sali minerali sono prevalentemente nel suolo, mentre gas e luce nell'atmosfera.
• La sola pressione di turgore non rappresenta un sostegno sufficiente.
• L'evoluzione di tessuti di sostegno è stata un'importante innovazione, perfezionata dall'introduzione della lignina.

Tessuti Conduttori

• La necessità di trasportare acqua e minerali dalle porzioni ipogee a quelle aeree ha imposto lo sviluppo di connessioni.
• I tessuti cribrosi (floematici) dedicati al trasporto della linfa elaborata sono simili a strutture evolute già nelle alghe brune.
• Il sistema xilematico rappresenta un'innovazione assoluta.
• Le forme primitive di xilema presentavano cellule morte con parete impregnata da flavonoidi per schermare gli UV.
• Successivamente, la comparsa della lignina ha reso il sistema più efficiente.

Evoluzione delle Strutture Vegetali

• La distribuzione polarizzata delle risorse ha portato all'evoluzione di organi di assorbimento ancorati al substrato e organi di scambio gassoso e fotosintesi nell'atmosfera.
• Le due strutture sono collegate da tessuti di trasporto specializzati.
• Queste strutture hanno dato origine a radici, fusti e foglie.

Gametangi e Sporangi

• La protezione dal disseccamento è necessaria per gli organi vegetativi e riproduttivi in ambiente aereo e subaereo.
• L'evoluzione ha favorito la formazione di strati di cellule protettive che avvolgono le strutture riproduttive (spore e gameti).
• Si sono formati sporangi e gametangi pluricellulari, provvisti di cellule sterili di protezione.

Spore

• Al di fuori dell'acqua la produzione di mitospore è stata abbandonata.
• Le spore sono sempre di origine meiotica.
• La riproduzione sessuale comporta ricombinazione genica e maggiore variabilità.
• Spariscono le spore flagellate (zoospore) poiché la dispersione è operata dal vento.
• Sull'organismo gli sporangi sono posizionati in alto.
• Con la comparsa delle foglie gli sporangi si trovano in posizione ascellare o terminale.
• Le spore sono avvolte da una parete impregnata di sporopollenina, già presente nelle alghe Chlorophyta.
• Questa sostanza è una protezione contro la disidratazione e gli insulti ambientali.

Gameti

• Mentre le spore si affrancano dall'acqua già in specie terrestri primitive, i gameti restano legati alla presenza dell'acqua.
• Nella maggior parte delle briofite i gameti sono flagellati e natanti.
• Nelle piante terrestri la gamia è sempre oogamia, con gameti diversi per dimensione e ruolo fisiologico.
• Il vantaggio è la possibilità di proteggere la cellula uovo, lo zigote e l'embrione che costituisce lo sporofito in formazione.

Embrione

• L'embrione diploide generato dalla fusione dei gameti forma lo sporofito che, restando legato al gametofito, viene da questo protetto e nutrito.
• Questa è un'innovazione delle piante degli ambienti terrestri.
• L'esclusività di questa strategia tra le piante terrestri ha portato all'uso del termine embriofite per designarle.
• Le embriofite sono riconosciute come un gruppo monofiletico e includono le briofite (con embrione non quiescente) e le tracheofite.

Cicli Biologici

• Tra le alghe si osserva tutta la gamma di cicli biologici (aplonte, diplonte e aplo-diplonte).
• La capacità di formare mitospore favorisce la diffusione della specie agendo più sulla quantità che sulla diversificazione.
• L'emersione dall'acqua ha favorito affermazione di organismi aplodiplonti con strette connessioni tra le due generazioni successive.
• Nelle briofite la generazione dominante è quella aploide, con lo sporofito (diploide) che dipende dal gametofito.
• Nelle tracheofite si osserva il fenomeno opposto, con lo sporofito dominante e la riduzione di dimensioni del gametofito.
• La riduzione di dimensioni e la perdita di autonomia della generazione aploide sono una chiara linea di sviluppo durante l'evoluzione delle piante

Caratteri Generali delle Briofite

• Gruppo non monofiletico con circa 24000 specie.
• Sono diffuse in ambienti di vario tipo, dal sottobosco ai tronchi degli alberi, dai prati alle torbiere, fino alle rocce.
• Sono le più semplici piante terrestri, non vascolari perché prive di pareti lignificate.
• Hanno un ciclo aplodiplonte, con prevalenza della generazione gametofitica (aploide).
• Le due generazioni mantengono un legame trofico.
• Il gametofito produce gametangi maschili (anteridio) e femminili (archegonio).
• Il gametofito ha dimensioni contenute (max 10 cm), salvo alcune specie acquatiche che possono superare il metro.
• Lo sporofito ha dimensioni inferiori al gametofito, attestandosi nell'ordine di 1 cm.
• Lo sporofito dipende dal gametofito da un punto di vista nutrizionale e conserva legami anatomici con questo.
• L'embrione da cui origina lo sporofito non attraversa periodi di quiescenza.
• Il phylum Bryophyta comprendeva tradizionalmente tre classi: Musci (muschi), Hepaticae (epatiche) e Anthocerotae (antocerote), ma non è più valido.
• I briologi continuano a considerare gli stessi tre gruppi, elevandoli al rango di phyla: Bryophyta (muschi), Marchantiophyta (epatiche), Anthocerotophyta (antocerote).

Caratteri Istologici e Citologici

• Le briofite erano genericamente definite tallofite.
• Studi ultrastrutturali hanno dimostrato specializzazione citologica e istologica.
• L'organizzazione strutturale della cellula è simile a quella delle piante vascolari e le cellule presentano connessioni mediante palsmodesmi.
• L'orientamento del piano di divisione cellulare è determinato dalla banda pre-profasica e dal fragmoplasto.
• Non si formano gli amiloplasti caratteristici delle tracheofite.
• Le cellule meristematiche non contengono proplastidi ma plastidi con membrane tilacoidali già organizzate.
• Nelle epatiche si possono osservare corpi oleosi dedicati all'accumulo di sostanze di riserva.
• Nelle antocerote, all'interno del cloroplasto si osserva un pirenoide, come nelle alghe.
• Nel gametofito è presente una cellula apicale piramidale, simile a quella delle pteridofite, che produce tutte le cellule che daranno origine ai diversi tessuti.
• L'epidermide è munita di cuticola e stomi.
• Gli stomi non hanno apertura regolabile nelle epatiche e funzionano come semplici pori sempre aperti.
• I parenchimi possono avere funzione fotosintetica e di riserva.

Tessuti Caratteristici delle Briofite

• Svolgono le funzioni di sostegno e di trasporto.
• Il tessuto di sostegno è lo stereoma, costituito da cellule chiamate stereidi.
• Le cellule sono allungate, con parete cellulosica ispessita e possono essere vive o morte a maturità.
• I tessuti di trasporto sono di due tipi: idroconduttrici e un tessuto per il trasporto dei prodotti della fotosintesi.
• Le cellule idroconduttrici, dette idroidi, sono allungate, con parete terminale obliqua, sottile e permeabile all'acqua, morte, cave e prive di protoplasto.
• Il complesso degli idroidi prende il nome di idroma.
• Il trasporto dei prodotti della fotosintesi è compiuto da un tessuto detto leptoma e le relative cellule sono dette leptoidi.

Caratteri Ecologici delle Briofite

• Sono diffuse in climi diversi, dai deserti alle aree ghiacciate.
• Riescono a sopportare sbalzi di temperatura e di umidità, nonché un intenso irraggiamento.
• La presenza di peli e papille aiuta a proteggere dal disseccamento.
• Entrano in uno stato di vita latente quando il contenuto di acqua scende sotto il 30% del peso.
• Queste caratteristiche rendono le briofite ottimi organismi pionieri, che crescono su substrati poveri e in condizioni ambientali difficili.
• Sono validi indicatori della qualità dell'ambiente e sono usati in progetti di biomonitoraggio.
• Molte epatiche e antocerote sono anche capaci di simbiosi con specie fungine.

Flora e Fitogeografia Italiana

• Sono state osservate 866 specie di muschi, 289 specie di epatiche e 6 specie di antocerote.
• Prevalgono le specie euroasiatiche, con dominanza di quelle dei climi temperato-freddi.
• Sono poco numerose le specie mediterranee e endemiche.

Sistematica delle Briofite

• Sono il secondo gruppo più numeroso delle embriofite dopo le angiosperme.
• Non sono monofiletiche, ma si osservano tre linee evolutive separate.
• Hanno avuto origine da un'alga delle Caroficee.
• Esistono circa 15000 specie in 800 generi.
• In Italia, 866 specie, 222 generi e 59 famiglie.

Bryophyta

• Comprendono circa 15000 specie in 800 generi.
• In Italia, 866 specie, 222 generi e 59 famiglie.
• Un importante criterio morfologico per la classificazione è la struttura della capsula, che è alla base della suddivisione in cinque classi.
• Il gametofito si forma dalla germinazione di una meiospora.
• Inizialmente si forma uno stadio giovanile pluricellulare, detto protonema, in forma laminare o filamentosa.
• I protonemi filamentosi presentano tre diversi tipi di filamenti: Caulonema, Cloronema e Rizonema, ognuno con una diversa funzione.
• Da ciascuna delle gemme si forma un gametofito adulto, che presenta un fusticino (cauloide), delle foglioline monostratificate, sessili e disposte in tre o più file (filloidi).
• I rizoidi, cauloidi e filloidi NON sono omologhi a radici, fusti e foglie delle tracheofite.
• Gli sfagni (Sphagnopsida) sono piante tipiche degli ambienti umidi e freddi dell'emisfero nord e generano depositi di torba.

Marchantiophyta

• Sono meno numerosi dei muschi, con circa 8000 specie raggruppate in 350 generi.
• In Italia, 289 specie, 86 generi e 42 famiglie.
• Sono divise in due classi in base alle caratteristiche del gametofito: Gametofito foglioso (Jungermanniopsida) e Gametofito talloso (Marchantiopsida).

Anthocerotophyta

• Sono un gruppo con un unico ordine con 250 specie.
• In Italia, si trovano poche specie rare che vivono solo in ambienti perennemente umidi.
• Un tempo erano incluse tra le epatiche, ma sono state separate sulla base di studi embriologici e morfologici.
• Risultati molecolari suggeriscono che le antocerote sono i parenti più stretti delle tracheofite.
• Il gametofito è una struttura con organizzazione dorso-ventrrale, con lobi semieretti che vanno a formare una specie di rosetta circolare, di colore verde gluco.
• La superficie ventrale è dotata di rizoidi e pori (che sono interpretati come stomi regrediti).
• Lo sporofito delle antocerote è dotato di un meristema basale intercalare, che permette la maturazione scalare delle spore nel tempo.

Riproduzione delle Briofite

• Può essere sia sessuale che asessuale.
• Sono organismi aplodiplonti con prevalenza della generazione aploide (gametofitica).
• La riproduzione vegetativa riguarda solo il gametofito, per frammentazione o produzione di propaguli.
• La riproduzione sessuale avviene per oogamia.
• I gametangi maschili (anteridi) e femminili (archegoni) sono circondati da cellule sterili.
• Gli anteridi hanno forma clavata o sferica e contengono numerosi gameti con due flagelli (anterozoidi o spermatozoidi).
• Gli archegoni sono a forma di fiasco e contengono il gamete femminile (oosfera o cellula uovo), priva di flagelli.
• Nelle epatiche i gametangi possono essere portati da strutture simili a ombrelli (ombrellette archegoniofore o anteridiofore).
• Le briofite sono di norma dioiche.
• L'acqua è indispensabile per permettere agli anterozoidi flagellati di raggiungere l'archegonio, mediante attrazione chemiotattica.
• La gamia porta alla formazione di un embrione molto semplice, che non attraversa uno stadio di quiescenza.
• Nello sporofito si completerà la meiosi ed e le spore aploidi sono prodotte.
• Lo sporofito (diploide) si completa quindi con la meiosi.
• Le spore sono protette da uno strato interno (intina) e uno esterno (esina), quest'ultimo è costituito da sporopollenina, con sculture e ornamentazioni.
• Le spore possono sopravvivere in quiescenza anche per molti anni.

Adattamenti delle Briofite all'Ambiente Terrestre

• Sporofito e gametofito mostrano un diverso grado di adattamento all'ambiente terrestre.
• Il gametofito è maggiormente dipendente dall'umidità.
• Si comporta da organismo peciloidrico, cioè entra in quiescenza quando la disponibilità di acqua è insufficiente.
• Esistono strategie alternative per il trasporto dell'acqua rispetto alla conduzione interna attraverso cellule morte e impermeabilizzate.
  • Specie endoidriche con trasporto attraverso idroidi, circondati da leptoidi.
  • Specie ectoidriche prive di idroidi, che presentano adattamenti per la distribuzione e l'accumulo dell'acqua.
  • Specie mixoidriche che adottano strategie miste.
• Altri adattamenti includono movimenti fogliari, impregnazione con cutina, presenza di peli morti, forma di crescita a pulvino e pigmentazione.
• Lo sporofito è maggiormente indipendente dall'acqua, tuttavia resta dipendente dal gametofito da un punto di vista trofico.